《Bioresource Technology》：Green seaweed
Ulva spp. bioprocessing: Bioactive molecules, emerging extraction technologies, and industrial applications in the circular bioeconomy
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本综述系统评述了绿色大型藻类石莼属（Ulva spp.）作为可持续蓝色生物经济关键资源的巨大潜力。文章聚焦其独特的生物活性分子（如硫酸化多糖ulvan、多不饱和脂肪酸、类胡萝卜素、酚类化合物及维生素），重点介绍了超声波、微波、酶辅助、超临界流体及低共熔溶剂等绿色提取技术的最新进展，并探讨了其在食品、化妆品、制药及生物材料等领域的多元化工业应用。综述强调了将石莼整合至循环生物精炼模式中，以实现环境修复（如碳捕获、营养盐回收）与高附加值产品开发的双重目标，同时指出了在生物质标准化、大规模培养及法规审批方面面临的挑战与未来方向。
石莼属（Ulva spp.）生物学与生态作用
石莼，俗称海莴苣，是一种生长迅速、营养耐受性强的绿色大型藻类。它在沿海生态系统中扮演着关键角色，参与营养循环、氧气生产和碳封存过程。其极高的碳固定能力，据报道每年每公顷可吸收10至50吨二氧化碳，往往超过陆地作物。石莼种类对盐度、温度和光照条件适应性强，但其在富营养化条件下的过度增殖会导致大规模“绿潮”现象。尽管如此，这些绿潮也为可持续生物精炼提供了丰富的可再生生物质。石莼的生命周期依赖于特定的细菌信号以完成正常的形态发生，这使得其成为研究藻类-细菌相互作用和海洋全生物体跨界信号传导的理想模型。
石莼的营养与其他膳食化合物
石莼含有丰富的生物活性化合物，主要包括脂质、甾体化合物、寡糖与多糖、维生素、类胡萝卜素和酚类化合物。
脂质
石莼的总脂质含量相对适中，平均约占干重的2%，但在某些种类中可达15%。其脂肪酸（FAs）谱包含饱和脂肪酸（SFAs）和不饱和脂肪酸（UFAs），后者包括单不饱和脂肪酸（MUFAs）和多不饱和脂肪酸（PUFAs）。棕榈酸（C16:0）通常是最丰富的饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸约占石莼总脂肪酸的60%，其中C16和C18链的PUFAs（如十六碳四烯酸C16:4n-3、十八碳四烯酸C18:4n-3、亚油酸C18:2n-6、α-亚麻酸C18:3n-3）占主导地位。石莼中的必需PUFAs含量高于大多数陆地植物。极性脂质，包括磷脂、糖脂和甜菜碱脂质，构成了脂质的重要组成部分（约20%–60%），具有多样的生物活性，如抗氧化、抗菌和抗炎作用。
甾体化合物
石莼含有多种甾醇衍生物，如28-异岩藻甾醇、胆固醇、β-谷甾醇、岩藻甾醇、菜油甾醇和菜子甾醇。这些甾体化合物表现出抗氧化、抗肿瘤、抗菌、抗病毒、抗真菌和抗溃疡等多种生物活性。例如，24(R,S)-saringosterol可作为肝X受体激动剂并穿越血脑屏障，显示出治疗阿尔茨海默病等神经系统疾病的潜力。
寡糖与多糖
多糖是石莼细胞壁的主要成分，主要包括水溶性的ulvan和不溶性纤维素。Ulvan是一种独特的硫酸化多糖，通常由鼠李糖（42.2–54.8 mol%）、木糖（5.4–23.8 mol%）、葡萄糖醛酸（11.6–30.4 mol%）和艾杜糖醛酸（6.0–7.0 mol%）组成。石莼多糖是宝贵的膳食纤维来源，Ulvan因其抗氧化、抗病毒、抗凝血、免疫调节和抗癌等生物活性而受到广泛关注。其组成和产量受物种、季节、环境条件和提取方法的影响很大。
维生素
石莼是脂溶性和水溶性维生素的宝贵来源，富含维生素A（高达9.6 IU/kg）、维生素C（94 mg/kg干重）、维生素E（20 mg/kg）、维生素B1（4.7–4.9 mg/kg）、维生素B2（0.9–2.0 mg/kg）和维生素B12（0.1 g/kg）。其维生素B12含量尤其突出，使石莼成为植物基营养中该微量营养素的良好来源。
类胡萝卜素
石莼的类胡萝卜素主要包括紫黄质、新黄质、叶黄素和β-胡萝卜素，总浓度范围在0.05至0.20 mg/g鲜重之间。这些化合物不仅负责光合作用，还具有强大的抗氧化特性，对健康有益。
酚类化合物
石莼中的多酚包括黄酮类（如芹菜素、槲皮素、山奈酚、木犀草素）和酚酸（如咖啡酸、绿原酸）。报道的总酚含量差异很大（0.8–583 mg 没食子酸当量/克干重），它们贡献了石莼提取物的显著抗氧化和抗炎活性。
其他次级化合物
石莼及其相关微生物组还能产生生物碱、环肽、二萜、甘油衍生物、萜类化合物（如loliolide, isololiolide）等多种次级代谢产物，这些化合物在生态相互作用和潜在药物应用方面具有重要意义。
生物活性物质的生物利用度
石莼复杂的生化基质可能限制其中生物活性化合物的释放和吸收。封装技术和先进的制剂可以提高生物利用度。一些化合物通过调节肠道微生物群间接发挥健康益处，例如ulvan等非消化性多糖可作为益生元。
提取方法学
从石莼中高效、可持续地提取生物活性化合物是关键。传统化学提取（CE）使用酸、碱或有毒溶剂，存在环境和安全顾虑。新兴的绿色提取技术更受青睐：
超声波辅助提取（UAE）：利用超声波空化效应破坏细胞壁，提高提取效率，减少溶剂用量和时间。
微波辅助提取（MAE）：通过微波内部加热细胞，快速高效地提取目标化合物。
酶辅助提取（EAE）：使用酶特异性降解细胞壁，条件温和，适用于热敏性化合物。
加压液体提取（PLE）：在高温高压下进行提取，提高溶剂溶解度和传质效率。
超临界流体提取（SFE）：常用超临界CO2作为溶剂，选择性高，无溶剂残留，产品纯度高。
脉冲电场（PEF）：通过短时高压电脉冲 permeabilize 细胞膜，便于内容物释放，是非热力加工。
低共熔溶剂（DES）和离子液体（ILs）：作为新兴的绿色溶剂，具有可设计的理化性质，提取效率高。
这些方法通常可组合使用（如UAE与SFE结合），或与绿色溶剂（如水、乙醇、DES）结合，以优化提取过程，实现更高的产量和更低的环境影响。
工业应用与循环生物经济
石莼生物活性成分的多样性为其在多个工业领域的应用奠定了基础：
食品与营养保健品：石莼可作为功能性食品成分，提供膳食纤维（ulvan）、蛋白质、维生素和矿物质。Ulvan具有降血脂等潜在健康益处。
饲料与水产养殖：石莼添加剂可部分替代鱼粉，支持鱼类和虾类的生长和免疫性能。在综合多营养层养殖（IMTA）系统中，石莼能吸收过剩营养盐，同时产生蛋白质丰富的生物质。
化妆品与生物医学：石莼中的色素、脂质、酚类化合物可用于化妆品，发挥抗氧化、光保护等作用。Ulvan可用于制备水凝胶、薄膜、伤口敷料和组织工程支架。
农业：Ulvan寡糖或多糖可作为激发子诱导植物抗病性，减少农药使用。
生物能源与碳产品：石莼生物质可用于生产沼气、生物燃料或热解成生物炭，用于碳封存。
环境服务：活体石莼在IMTA系统或生物过滤器中可用于营养盐去除和CO2吸收，改善水质。
未来展望与挑战
石莼的生物技术潜力巨大，但其大规模增值仍面临挑战：生物化学组成的变异性（受物种、环境、季节影响）；提取工艺的标准化和放大；目标化合物生物利用度的提高；以及监管审批和消费者接受度。未来研究应侧重于利用组学技术和合成生物学进行菌种改良；优化培养和提取工艺；进行全面的生命周期评估（LCA）和技术经济评估（TEA）；以及制定统一的标准和法规。通过整合生态和技术视角，石莼有望成为循环蓝色生物技术中一种多用途、可扩展的海洋资源，为可持续发展和多个联合国可持续发展目标（SDGs）做出贡献。
