《The Crop Journal》:Jasmonic acid negatively regulates wheat grain filling by affecting assimilate transport and starch biosynthesis
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本研究系统揭示了茉莉酸(JA)作为负向调控因子影响小麦籽粒灌浆的新机制。通过多品种比较、强弱粒分析、源库关系调控及外源JA处理等实验,发现JA通过抑制茎秆果聚糖动员和蔗糖合成,减少向籽粒的碳分配;同时降低籽粒中蔗糖卸载关键酶(CWI、SAI)及淀粉合成酶(AGPase、GBSS、SBE)活性,最终限制淀粉积累与粒重。该研究为作物产量调控提供了新的激素靶点,对小麦高产育种具有重要指导意义。
小麦作为全球主要粮食作物,其产量提升对保障粮食安全至关重要。籽粒重量是决定小麦产量的关键因素,而灌浆效率直接影响粒重形成。这一过程依赖于源(光合器官)与库(籽粒)之间的动态协调及同化物的高效分配。植物激素在调控籽粒发育与灌浆中发挥核心作用,如细胞分裂素促进胚乳细胞分裂,脱落酸(ABA)增强碳水化合物向籽粒的输入。然而,茉莉酸(JA)——一种在植物生长、胁迫响应及资源分配中具有重要功能的脂类衍生激素——在小麦籽粒灌浆中的作用尚不明确。前期研究表明,谷物籽粒中内源JA水平在花后通常下降,但其在灌浆期的具体调控机制缺乏系统研究。
本研究发表于《The Crop Journal》,通过田间试验结合生理生化分析,首次揭示JA负向调控小麦籽粒灌浆的生理与分子机制。研究人员选取不同粒重的小麦品种(如高粒重品种Shuangda 1和低粒重品种Xinong 538),比较同一穗中强势粒(SG)与弱势粒(IG)的差异,并通过去除强势粒(源库调控)及外源喷施JA与其生物合成抑制剂DIECA,系统探讨JA对灌浆过程的影响。
关键技术方法
研究采用多年度田间试验(2016–2021),通过转录组测序(RNA-seq)分析SG与IG的基因表达差异;利用超高效液相色谱-串联质谱(UPLC-MS/MS)定量JA与JA-异亮氨酸(JA-Ile)含量;通过酶活检测试剂盒测定蔗糖代谢(SS、SAI、CWI、Lev、1-SST)与淀粉合成(AGPase、SSS、GBSS、SBE)关键酶活性;结合碳水化合物含量测定(HPLC、蒽酮法)及荧光示踪技术(CFDA标记)解析同化物运输动态。
3.1 籽粒灌浆特性因品种和粒位而异
高粒重品种(HGW)的籽粒长度、宽度及重量均显著高于低粒重品种(LGW),且强势粒(SG)的灌浆速率和最终粒重明显高于弱势粒(IG)。淀粉含量在成熟期呈现相同趋势,表明粒重差异主要源于灌浆效率而非灌浆持续时间。
3.2 JA作为籽粒灌浆的负调控因子
转录组分析显示,IG中JA生物合成途径关键基因(LOX、AOS、AOC、OPR、ACX)显著上调,伴随JA含量升高。相关性分析表明,籽粒JA水平与粒长、粒宽、粒重、最大灌浆速率、平均灌浆速率及淀粉含量均呈负相关,证实JA对灌浆的抑制作用。
3.3 强势粒去除通过降低JA水平促进弱势粒灌浆
去除SG后,IG的籽粒尺寸、重量及灌浆速率显著提升,同时JA生物合成基因表达与JA含量下降,进一步验证JA对灌浆的负调控作用。
3.4 外源JA抑制籽粒灌浆
外源JA处理提高籽粒内源JA水平,导致籽粒变小、粒重降低,灌浆速率下降;而DIECA处理则呈现相反效应。JA含量与灌浆参数均呈负相关,明确JA对灌浆的直接抑制效应。
3.5 JA减少同化物向籽粒运输
JA处理增加干物质向茎秆的分配,提高茎秆果聚糖含量,但降低蔗糖可用性。酶活分析显示,JA抑制蔗糖合成酶(SS)和levanase(Lev)活性,同时增强可溶性酸性转化酶(SAI)和蔗糖:蔗糖1-果糖基转移酶(1-SST)活性,促进碳在营养组织的滞留。荧光示踪实验直接证实JA减弱茎秆向籽粒的同化物运输。
3.6 JA抑制籽粒淀粉生物合成
JA处理降低籽粒中葡萄糖、果糖和蔗糖含量,抑制蔗糖卸载酶(CWI、SAI)活性,并显著下调淀粉合成关键酶(AGPase、GBSS、SBE)的活性,导致淀粉积累速率减缓。
结论与意义
本研究阐明JA通过双重途径限制小麦籽粒灌浆:在源端,JA促进同化物在茎秆的滞留,减少向籽粒的碳分配;在库端,JA抑制蔗糖卸载与淀粉合成酶活性,降低籽粒灌浆速率与最终粒重。该发现不仅深化了对植物激素调控作物产量形成的理解,还为通过调控JA代谢通路(如利用特异性抑制剂或基因编辑技术)提高小麦灌浆效率及产量潜力提供了新策略。研究结果强调,靶向JA信号通路可能成为未来高产育种的重要方向,尤其在优化源库关系与抗逆性协同调控方面具有应用前景。