《Current Plant Biology》：Microbial volatile organic compounds reshape plant hormonal networks and root herbivore defense
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本综述系统阐述了微生物挥发性有机化合物（mVOCs）作为地下化学信号枢纽的重要功能，重点探讨了其通过调控JA、SA、ET等植物激素通路来重塑根系构型和增强食草动物防御的分子机制。文章创新性地提出了mVOCs介导的植物-微生物-昆虫三重互作框架，为开发基于挥发性信号的作物抗逆和害虫绿色防控策略提供了新视角。
根际中的挥发性介导的植物-微生物互作
根际是化学动态界面，植物根系和土壤微生物在此持续交换调控养分获取、防御和竞争互作的信号。根系释放的挥发性有机化合物（VOCs）是这一通信网络的关键但常被忽视的组分，由于土壤基质的物理化学限制，其与地上部组织释放的挥发物显著不同。这些地下挥发物能够调节微生物群落结构，影响邻近植物生长，并参与化感作用。微生物群落为此系统增添了更多复杂性。根际细菌和真菌产生多样的微生物VOCs（mVOCs），作为土壤生物的生长促进剂、免疫调节剂或行为线索。许多mVOCs激活系统防御通路——包括茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和乙烯（ET）信号——从而将地下挥发性介导的信号传导与已明确的地上防御网络联系起来。
化学-微生物协同作用塑造根际功能和植物防御
地下生态系统是化学丰富且生物复杂的环境，植物源化合物、土壤理化性质和微生物群落在此互作以决定植物表现和生态系统恢复力。根系分泌的代谢物（包括糖、氨基酸、酚类、有机酸和挥发性化合物）作为协调生化网络的一部分进入根际。这些化合物常与土壤微生物协同作用，微生物通过一系列生物化学转化调节其稳定性、流动性和生态功能。植物通过改变根际沉积物的数量和组成来主动塑造其根周微生物群落。这些分泌物积聚在土壤微站点，影响微生物组装、养分循环和植物-植物互作。根际是生物复杂性的热点，微生物群落组装、根系分泌和土壤化学梯度在此交汇。
微生物挥发性介导的土壤细菌间互作
VOCs是在正常和特定环境条件（包括温度、风和光照）下释放到大气中的有机分子。它们从多种生物体释放，如植物、藻类、细菌和真菌。大约已鉴定出1000种释放mVOCs的真菌和细菌物种。术语“挥发物组”指微生物释放的完整VOCs组合。其组成在物种间甚至同一物种的不同菌株间差异很大，反映了代谢通路、底物利用、生理状态和环境背景的差异。例如，枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）产生一系列mVOCs，可促进植物生长、抑制病原体并触发系统抗性反应。这些化合物还通过影响邻近微生物的生物膜形成、运动性和毒力性状来塑造微生物行为。
激素交叉对话与微生物对植物发育的调控
mVOCs通过影响植物激素的产生和代谢，在促进植物发育中扮演关键角色。植物发育和环境适应受到植物激素与次级代谢物之间动态相互作用的精细调控。植物激素作为内源信号分子，通过受体介导的信号转导和转录重编程来协调生长、分化和应激反应。次级代谢物包括结构多样的化合物，如酚类、萜类和生物碱。越来越多的证据表明，许多这些化合物表现出与经典植物激素类似的信号特性。植物激素通过激活转录网络和下游效应子，帮助植物感知并响应波动的环境条件。这些相互作用超出了植物本身。新兴研究表明，根际微生物可以影响特定次级代谢物的合成和释放，从而塑造植物防御化学和根微生物组的组成。
植物源化学物质和微生物信号塑造地下昆虫互作
植物源化学物质是地下生态系统中交流和防御的核心轴心，介导植物、土壤微生物和根食性昆虫之间的复杂互作。植物部署多样的次级代谢物、VOCs和根系分泌物来影响昆虫行为、生理和表现，或通过直接毒性，或通过间接调节土壤微生物组。与专性食草动物普遍耐受植物防御的假设相反，许多专性食草动物仍因解毒需求、改变的养分同化或植物诱导抗性的激活而承受适应度代价。地下环境使这些相互作用进一步复杂化。根际为许多土壤栖居昆虫提供营养、避难所和产卵场所，创造了一个持续的反馈循环，其中食草作用塑造根系化学谱、微生物组组装和随后的植物防御响应性。微生物群落进一步扩展了这种防御能力。有益物种（如假单胞菌属Pseudomonas）产生抗真菌和抗菌代谢物，抑制土壤病原体，间接减少可能使植物易受昆虫攻击的胁迫。
微生物和植物挥发物的收集、鉴定和分析方法
代谢组学的进展极大地扩展了我们表征植物、微生物和植物-土壤系统产生的挥发性有机化合物（VOCs）化学多样性的能力。现代分析平台——包括气相色谱-质谱联用（GC-MS）、液相色谱-质谱联用（LC-MS）和高效液相色谱（HPLC）——能够详细分析VOC特征及其背后的生物合成通路。然而，由于许多化合物的高挥发性、热敏感性和基质依赖性行为，VOC分析仍然具有技术挑战性。需要稳健的提取和采样方法来保持VOC完整性并准确评估其生态功能。标准方案通常涉及植物组织在有机溶剂中的匀浆、仔细的温度控制和受控的平衡时间以避免化学降解。
结论与未来展望
在整个地下生态系统中，微生物挥发性有机化合物（mVOCs）作为快速作用、化学多样的信号，调节植物发育、免疫和多重营养互作。本综述各部分共同证明，mVOCs影响根生物学的几乎每个维度——从激素交叉对话和ROS稳态到根-微生物招募和食草动物防御。它们还介导细菌、真菌、植物和土壤无脊椎动物之间复杂的化学协商，揭示根际不仅由物理接触统治，还由一个复杂的基于挥发物的通信网络统治。未来的研究必须采用基于土壤的、空间结构化的和群落水平的系统，包括合成根际微生物组、3-D土壤微流控和挥发性通量的同位素示踪。另一个前沿在于破译植物感知mVOCs的分子基础。从微生物的角度来看，控制挥发物组组装的规则仍未解决。地下昆虫互作仍然是mVOC生态学中探索最少但潜在影响最大的方面之一。方法论进展也开辟了新的机遇。从应用角度看，mVOCs在可持续农业和微生物组工程方面具有巨大前景。
