《Current Plant Biology》：Plant-Microbial Symbiosis: Molecular Insights and Applications in Sustainable Agriculture
编辑推荐：
这篇综述系统阐述了植物与微生物共生的分子机制及其农业应用价值。文章聚焦共生信号通路（CSSP）、激素交叉对话等关键路径，揭示了从免疫平衡到营养交换的精细调控网络。通过分析微生物群落（如丛枝菌根真菌、根瘤菌）如何增强作物抗逆性（如干旱、盐胁迫）并提高养分利用效率（NUE），为开发新型生物肥料（如PGPR）和可持续农业策略提供了重要理论依据。
植物与微生物之间的共生关系是自然界中最古老且最关键的互惠关系之一，深刻影响着植物的健康状况、养分吸收能力以及对环境胁迫的适应性。随着基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等高通量技术的飞速发展，科学家们得以在细胞和分子水平上深入解析这些复杂的相互作用。
分子基础与关键信号通路
植物与微生物共生的分子基础依赖于高度协调的信号传导和基因调控。其中，共同共生信号通路（Common Symbiosis Signaling Pathway, CSSP）是根瘤菌和菌根共生中的核心调控网络。微生物产生的信号分子，如根瘤菌的结瘤因子（Nod factors）和丛枝菌根真菌的菌根因子（Myc factors），被植物细胞表面的受体样激酶（如LYK3, NFP）识别。这种识别触发了一系列下游事件，包括SYMRK依赖的磷酸化和核内钙离子振荡。钙信号由CCaMK–CYCLOPS复合物解码，进而激活NIN、RAM1等转录因子，驱动根瘤或丛枝体的形成。
除了CSSP，植物激素如生长素、细胞分裂素、乙烯和独脚金内酯也在共生建立过程中扮演重要角色。它们与免疫信号通路（如模式触发免疫PTI）存在复杂的交叉对话，使植物能够在接纳有益微生物的同时，保持对病原体的防御能力。这种精密的平衡被称为“共生免疫”。
宿主-微生物识别机制
成功的共生始于精确的分子识别。植物通过模式识别受体（PRRs）感知微生物相关分子模式（MAMPs）。有益微生物通过分泌效应因子、脂壳寡糖（LCOs）和外多糖等方式，局部抑制宿主的免疫反应，为共生关系的建立创造有利条件。例如，类受体激酶如NFR1/NFR5特异性识别根瘤菌的Nod因子，而FLS2和CERK1则分别识别鞭毛蛋白（flg22）和几丁质片段。这种识别机制的特异性是决定共生关系能否成功建立的关键。
可持续农业中的应用
将有益微生物作为生物肥料、生物杀虫剂和生物刺激素应用于农业生产，是实现可持续农业的重要策略。微生物接种剂，如根瘤菌、丛枝菌根真菌和解磷细菌，能显著提高养分利用效率（NUE）。根瘤菌与豆科植物共生，能将大气中的氮气转化为氨，直接为植物提供氮源，从而减少对化学氮肥的依赖。丛枝菌根真菌通过其庞大的菌丝网络，极大地扩展了植物根系的吸收面积，有效促进磷、锌等矿质元素和水分的吸收。
内生微生物在增强植物抗逆性方面表现出巨大潜力。它们通过调节植物激素水平（如产生ACC脱氨酶以降低胁迫乙烯水平）、激活抗氧化系统以及诱导系统抗性（ISR），帮助植物抵御干旱、盐碱、重金属毒害以及病原菌侵袭。例如，芽孢杆菌（Bacillus）和假单胞菌（Pseudomonas）等内生菌能产生多种活性物质，提升作物的非生物和生物胁迫耐受性。
合成微生物群落（SMC）是当前研究的热点。通过合理组合具有不同功能（如固氮、解磷、生防）的微生物菌株，可以发挥协同效应，更稳定、高效地促进植物生长。然而，其田间应用效果受到土壤理化性质、本地微生物群落竞争以及环境因素等多种条件的制约。
微生物对土壤健康与碳固存的贡献
土壤微生物多样性是维持土壤健康的核心。丛枝菌根真菌分泌的球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）能促进土壤团聚体的形成，改善土壤结构，增强保水保肥能力，同时有助于土壤有机碳的长期固存。微生物残体及其代谢产物是土壤有机质的重要来源，能提升土壤的阳离子交换量（CEC），这是衡量土壤肥力的关键指标。因此，管理好土壤微生物群落，对于提升耕地质量、实现农业碳中和目标具有重要意义。
遗传工程与合成生物学
现代生物技术，特别是CRISPR/Cas9等基因编辑工具，为优化植物-微生物共生关系提供了强大手段。通过编辑植物中与共生相关的关键基因（如NFR1, DMI1, CCaMK），或对微生物菌株进行遗传改造（如导入固氮酶nif基因簇），有望拓宽共生宿主范围、提高共生效率。合成生物学则致力于设计具有特定功能的微生物群落，例如能够同时固氮、解磷并产生抗病物质的工程菌株。
挑战与未来展望
尽管植物-微生物共生研究取得了显著进展，但仍面临诸多挑战。例如，植物如何精确区分共生信号与免疫信号尚未完全阐明；工程菌株在复杂田间环境中的定殖稳定性、生态安全性以及与实际农业生产体系的整合仍需大量研究。未来，结合人工智能、多组学分析和长期田间试验，深入理解植物-微生物-环境三者互作机制，将是推动共生技术走向广泛应用的关键。
