《Food Microbiology》：Aroma Modulation of Wet
Spirulina by a Microbial Consortium: Deciphering the Role of Community Succession and Metabolic Pathways
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螺旋藻湿基料通过多菌种协同发酵调控微生物群落和代谢途径，有效抑制腐败菌及生物胺生成，同时提升游离氨基酸含量达1568.54 mg/L，将鱼腥味转化为果香和花香，关键活性物质包括苯乙醇（花香）、丁酸乙酯（果香）和苯乙醛（果香/花香）。研究揭示了微生物群落重构与挥发性风味代谢的关联机制，为功能性藻类食品开发提供理论依据。
苏克瑞|王飞航|赵安琪|张贝晓|范志豪|王琪|段雪静|董汉宇|A.E. 索洛夫琴科|阿耶莎·沙希德|徐敬良
郑州大学化学工程学院，中国郑州，450001
摘要
湿法螺旋藻的商业化受到其快速变质以及内源性微生物群产生的鱼腥味（如三甲胺、吲哚）的严重阻碍。本研究首次采用多菌株联合体策略来解决这一问题。通过有效微生物（EM）联合体的发酵（达到8.48 log CFU/mL和最终pH值3.67），引发了显著的微生物群落更替，有效抑制了天然腐败细菌和原生生物，同时富集了以B. subtilis、S. fibuligera和D. hansenii为主的功能性菌群。这种生态重塑显著提高了营养价值：总游离氨基酸含量从420 mg/L增加到1568.54 mg/L，总必需氨基酸含量从140 mg/L增加到288.20 mg/L，羟基自由基清除活性提高了33.82%，优于未发酵组。同时，发酵过程还带来了风味上的显著变化，不理想的挥发性化合物被愉悦的果香和花香化合物所取代，这一点在发酵第四天的感官测试中得到了证实。关键的风味活性成分包括苯乙基酒精（花香味，218.82 μg/kg）、乙基丁酸（果香味，100.95 μg/kg）和苯乙醛（果香味，花香味，99.16 μg/kg）。此外，EM联合体发酵显著抑制了腐胺、尸胺和精胺等生物胺的积累。通过微生物群落和代谢组学的综合分析发现，功能性微生物群上调了2-氧羧酸代谢和莽草酸途径，将这些前体转化为关键的酸性和醇类挥发性化合物。本研究阐明了目标微生物群落更替与风味调节之间的关联，为将湿法螺旋藻通过发酵转化为适合新型食品应用的成分提供了机制框架。
引言
螺旋藻是一种全球公认的优质蛋白质来源，具有很高的营养价值和生物活性（Su等人，2025年）。新鲜螺旋藻的营养价值高于干螺旋藻，但由于含有水分，容易发生脂质氧化、氨基酸脱羧和色素降解，导致储存一周内生物活性丧失并产生强烈的鱼腥味/土腥味挥发性化合物（VOCs）（Luo等人，2024年）。这种不受欢迎的风味特性限制了其在食品工业中的应用。
微生物对螺旋藻风味的调节是新食品经济研究的热点。微生物利用糖类和多元醇可以将难闻的VOCs转化为芳香VOCs，从而显著改善发酵产品的风味和香气。此外，微生物还能产生肽类、抗氧化剂和醇类/酸性化合物，并抑制毒素和病原体，从而显著提升产品的营养价值、生物活性和储存性能（Fitsum等人，2025年）。迄今为止，科学家们主要研究了单菌株细菌（Bacillus subtilis和Lactobacillus属）及酵母（Debaryomyces hansenii和Saccharomyces cerevisiae）对干螺旋藻中泥腥味、海藻味和纸板味的改善效果（Kurt等人，2023年；Sahin等人，2022年）；Kluyveromyces marxianus通过产生2-苯乙醇来掩盖干螺旋藻的鱼腥味（Sahin等人，2022年）。虽然单菌株发酵能在一定程度上改善风味，但其代谢过程简单，导致VOCs组成多样性较低，难以在短时间内显著改变整体香气（Arrigan等人，2024年）。相比之下，混合微生物联合体的多样化代谢网络能显著提升螺旋藻的营养价值和香气特性（Martelli等人，2021年；Niccolai等人，2020年）。B. subtilis和L. plantarum的混合发酵产生的乙醛含量最高（>85%），带来奶油般的香气（Bao等人，2018年）；而L. acidophilus和K. marxianus的发酵则增加了醇类、黄酮类和酮类的含量，赋予产品明显的果香（Yu等人，2024年）。然而，所有这些研究都集中在干螺旋藻上，尚未针对湿法螺旋藻开展类似研究，存在较大的研究空白。此外，关于发酵过程中微生物群落变化的资料也非常有限。鉴于发酵过程中微生物动态及其在风味调节中的作用机制尚不明确，这方面的知识十分匮乏，这为开发消费者可接受的新型食品配方带来了挑战。
先进的微生物群落分析和代谢组学技术现在可以系统地解析这些相互作用，识别通过代谢调节产生芳香VOCs的跨物种标志物（Jia等人，2025年；Li等人，2025年）。这些发现为优化微生物联合体提供了框架，以改善藻类食品的香气和营养价值。本研究首次探索了多菌株有效微生物联合体对湿法螺旋藻风味的调节作用，并通过微生物群落组装和代谢途径分析提供了风味化学的机制见解。这种方法是一种针对性的、基于机制的发酵策略，旨在改善螺旋藻的感官品质。主要目标包括：(i) 开发湿法螺旋藻加工的风味和营养调节策略；(ii) 通过16S/18S高通量测序探索微生物群落动态；(iii) 通过非靶向代谢组学鉴定发酵湿法螺旋藻中的风味调节途径。本研究的结果为将微生物群落更替与消费者可接受的未来藻类食品生产联系起来提供了基础数据。
螺旋藻和有效微生物联合体的维护与扩增
Spirulina platensis SP-2菌株来自郑州大学化学工程学院的高价值生物质转化实验室（LBV）。SP-2菌株在标准Zarrouk培养基（pH 9.4）中培养，使用柱式光生物反应器（约150 L工作体积），在30 ± 2 °C的温度、80 μmol/m2s的光强度（12:12昼夜周期）和2%的通气（空气-CO2混合物条件下进行培养。通过400目尼龙过滤器收集生物质（OD680 = 4.0），得到螺旋藻浆液。
有效微生物联合体的发酵效率
通过测量发酵液中的菌落形成单位（log CFU/mL）和pH值变化来系统评估发酵效率（图1A、1B）。不同接种组的活细胞计数在6天发酵过程中发生了显著变化。未发酵对照组（代表湿法螺旋藻的天然微生物群）的初始活细胞计数为3.20 log CFU/mL。在37°C下培养后，该计数增加到3.95 log CFU/mL。
结论
对湿法螺旋藻多菌株发酵的全面研究表明，微生物群落动态、代谢重编程及其对最终产品风味、安全性和营养特性的综合影响非常复杂。该过程表现出高效的基本发酵指标：活细胞计数达到8.48 log CFU/mL，最终pH值为3.67，并显示出高度有效的蛋白水解活性。
作者贡献声明
阿耶莎·沙希德：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法学设计、概念构思。徐敬良：撰写 – 审稿与编辑、监督、资源调配、项目管理、资金筹措。亚历克西·索洛夫琴科：撰写 – 审稿与编辑。赵安琪：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督。张贝晓：撰写 – 审稿与编辑。苏克瑞：撰写 – 初稿撰写、数据可视化、方法学设计、实验研究、数据分析。王飞航：软件开发、数据管理。
未引用参考文献
Byanju和Lamsal，2025年；El-Dalatony等人，2019年；Kwon等人，2025年；Liu等人，2023年；Smirnoff和Cumbes，1989年；Zhu等人，2024年。
利益冲突声明
作者声明没有可能影响本文研究的利益冲突。
数据可用性
数据可应要求提供。
利益冲突声明
作者声明没有可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划下的关键专项项目（2025YFE0120700）、国家自然科学基金（22261132515）、河南省重点研发项目（251111310200）、河南省重点研发计划（242102321053）以及慕远实验室基金（12116022401和N12116522401）的支持。
