《Forest Ecology and Management》：Estimated effects of climate and imidacloprid use on the abundances of woodland salamanders
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本文针对铁杉保护中广泛使用的杀虫剂吡虫啉对非目标物种——林地蝾螈的潜在影响问题，研究人员在美国南部阿巴拉契亚山脉开展了大规模野外调查与贝叶斯层次模型分析。研究评估了吡虫啉施用剂量与气候因子（如日均饱和水汽压差VPD）对三类蝾螈（陆栖Plethodon属、直接发育的Desmognathus aeneus/D. wrighti以及溪流繁殖类群）陆地丰度的相对影响。结果表明，气候是蝾螈丰度的主要驱动因子，其影响远超吡虫啉；对于溪流繁殖蝾螈，研究发现15米半径内的吡虫啉剂量与其丰度呈负相关，提示需关注其对水生幼虫阶段的潜在风险。该研究为森林管理者在权衡铁杉保护与生物多样性风险时提供了重要的科学依据。
在北美东部的森林中，东部铁杉（Tsuga canadensis）和卡罗来纳铁杉（T. caroliniana）是标志性的、具有重要生态意义的树种，它们构成的独特环境支持着丰富的无脊椎动物群落，并为一些野生动物提供了重要的栖息地。然而，一种名为铁杉毛鳞蚜（Hemlock Woolly Adelgid, HWA）的入侵昆虫通过取食铁杉针叶的汁液，导致树木因能量耗竭而死亡，对铁杉林造成了毁灭性打击。为了拯救这些宝贵的树木资源，森林管理者广泛使用吡虫啉（一种新烟碱类杀虫剂）来抑制HWA的种群。吡虫啉作为一种内吸性杀虫剂，单次施用可有效抑制HWA达5-7年，是目前保护铁杉最常用的化学手段。
然而，任何农药的使用都伴随着潜在的权衡。在追求保护目标物种（铁杉）的同时，管理者必须考虑其对非目标物种可能产生的风险。南部阿巴拉契亚山脉是全球蝾螈多样性的热点区域，尤其是无肺蝾螈科（Plethodontidae）的物种，它们在森林生态系统中具有极高的生物量和生态功能，是能量传递的关键环节，并能影响森林无脊椎动物群落组成及养分循环。因此，一个核心的科学与管理问题随之产生：用于保护铁杉的吡虫啉，是否会对这些非目标的蝾螈种群产生显著的负面影响？已有的研究呈现出看似矛盾的证据：一些研究发现，使用吡虫啉保护铁杉的林分中，蝾螈物种丰富度和相对多度更高，这可能是得益于活铁杉所提供的适宜微环境；而另一些研究则担忧吡虫啉可能通过减少蝾螈的猎物（如蚂蚁）或直接产生亚致死神经毒性效应，对蝾螈种群健康造成不利影响。为了给森林管理决策提供更可靠的科学依据，迫切需要在大尺度上量化吡虫啉施用对蝾螈丰度的效应，并将这种效应与自然环境因子（如气候）对蝾螈种群自然波动的影响进行比较，从而在更广阔的背景下评估其风险。
为了回答上述问题，研究团队在美国佐治亚州北部、北卡罗来纳州西部和田纳西州东部的南部阿巴拉契亚山脉区域，精心选取了24个研究地点（15个吡虫啉处理点，9个未处理对照点）。这些地点覆盖了从低到高不同海拔和水分气候条件（以日均饱和水汽压差VPD为关键指标）的梯度。在每个地点，研究人员设置了15个重复样地，共计360个样地，并采用耗竭性取样法（四次重复搜索）对地表活动的蝾螈进行数量统计。研究聚焦于三类蝾螈：完全陆地生活的Plethodon属蝾螈（直接发育）、同样直接发育但更倾向于靠近溪流环境的Desmognathus aeneus和D. wrighti，以及那些需要在溪流中繁殖、具有水生幼虫阶段的溪流繁殖类无肺蝾螈。
研究人员开发了一个复杂的三层次贝叶斯N-混合物模型。这个模型能够同时估计蝾螈的真实丰度（λ）、在特定天气条件下出现在地表可供捕获的几率（γ，与温度、VPD、降雨量有关）以及实际被观察者发现的概率（p，与地面植被可见度有关）。该模型的核心目的是解析蝾螈丰度与一系列预测因子之间的关系，包括样地内（3米半径）和样地周围（15米半径）的吡虫啉施用剂量、样地所在位点的长期平均气候条件（日均VPD），以及对于溪流繁殖蝾螈，还包括样地距离溪流的远近。
主要研究结果如下：
1. 气候是蝾螈丰度的首要驱动因子
分析结果清晰地表明，日均饱和水汽压差（VPD）是决定所有三类蝾螈陆地丰度的最强预测因子。VPD是环境干燥能力的直接度量，与蝾螈的脱水风险密切相关。研究发现，蝾螈丰度随着VPD的升高而显著下降。对于Plethodon蝾螈，气候（VPD）解释了其丰度变异的54%，其影响程度是吡虫啉剂量效应的17至53倍。在最湿润（低VPD）的位点，估计的蝾螈平均丰度极高（每公顷可达数万只），而在最干燥（高VPD）的位点，丰度下降了94%。这凸显了气候变化（如变暖、干旱）可能对蝾螈种群产生的巨大潜在压力。
2. 吡虫啉对完全陆生蝾螈的影响微乎其微
对于Plethodon蝾螈和D. aeneus/D. wrighti，研究没有发现证据表明其丰度与15米半径内的吡虫啉剂量存在负相关。相反，对于Plethodon蝾螈，样地内的吡虫啉剂量甚至显示出微弱的正相关。研究人员认为，这更可能是由于存活铁杉树本身为蝾螈提供了更凉爽、湿润的微栖息地所带来的积极效应，而非吡虫啉的直接益处。组织检测结果支持了这一结论：在145只Plethodon个体中，仅有3只（2.1%）检测到极低含量的吡虫啉或其代谢物，表明陆地蝾螈通过土壤直接暴露于吡虫啉的风险很低。
3. 溪流繁殖蝾螈可能面临潜在风险
对于溪流繁殖蝾螈，研究结果呈现出更复杂的模式。一方面，样地内的吡虫啉剂量与丰度呈正相关（可能与存活铁杉的微环境效应有关）；但另一方面，更值得关注的是，15米半径内的吡虫啉总剂量与这类蝾螈的陆地丰度呈现出负相关关系。这种负效应的强度与气候（VPD）的效应相当，解释了约19%的丰度变异。这一发现提示，吡虫啉可能对溪流繁殖蝾螈产生了负面影响。研究人员推测，这种影响可能并非直接作用于陆生成体，而是间接通过影响其水生幼虫阶段实现的。吡虫啉可能从处理过的铁杉林土壤淋溶至邻近溪流，虽然通常检测浓度较低，但近年研究表明，即使低浓度吡虫啉也可能在两栖动物脑中富集，并对其神经发育和行为产生亚致死效应。
研究结论与意义
本研究的核心结论是，在评估吡虫啉用于铁杉保护对蝾螈的生态风险时，必须区分蝾螈的类群并考虑空间尺度。对于占主体的完全陆生蝾螈（如Plethodon），吡虫啉土壤施用带来的直接风险可以忽略不计，其种群波动主要受自然气候条件控制。因此，在这些类群方面，使用吡虫啉保护铁杉的益处可能远大于其对蝾螈的潜在风险。
然而，研究首次提供了野外证据，表明吡虫啉在景观尺度上（如15米半径内）的施用剂量，可能与溪流繁殖蝾螈的陆地丰度下降有关。这为森林管理提出了一个需要谨慎权衡的新问题。尽管本研究中涉及的溪流繁殖蝾螈均为常见种，且铁杉保护本身具有重要的生态价值，但研究者建议，在那些分布有稀有或受威胁的溪流繁殖蝾螈物种的区域，管理者应权衡吡虫啉使用的潜在风险，并考虑避免在溪流附近施用。同时，亟需后续研究来确认这种负相关的因果关系，并探讨其作用机制（是源于幼虫期的直接毒性，还是通过减少水生昆虫猎物等间接途径）。
总之，这项发表在《Forest Ecology and Management》上的研究，通过严谨的大尺度野外调查和先进的统计模型，将农药效应置于自然变异的背景下进行评估，为基于证据的森林病虫害管理提供了关键见解。它强调，有效的保护决策需要综合考虑管理行动的多重后果，在拯救一个生态基石物种（铁杉）的同时，密切关注其对生态系统其他珍贵组成部分（如蝾螈）的潜在连锁反应。
关键技术方法概述
本研究的关键技术方法包括：1) 实地调查设计：在美国南部阿巴拉契亚山脉3个州的24个地点（15个处理，9个对照）设置了360个样方，进行重复的蝾螈耗竭性取样。2) 环境变量量化：利用GIS和气候数据（如Daymet, PRISM）获取每个样地的海拔、距离溪流距离、长期气候指标（如日均VPD）以及基于树木DBH计算的样地内和周围（3m/15m半径）的吡虫啉估算剂量。3) 统计建模：采用贝叶斯层次N-混合物模型，在JAGS软件中通过MCMC抽样，同时估计蝾螈的真实丰度、地表可用性和探测概率，并分析其与吡虫啉剂量、气候等协变量的关系。4) 化学分析：对部分捕获的Plethodon蝾螈的组织（尾部、肝脏）和体表拭子样本，使用液相色谱-串联质谱法（LC-MS/MS）检测了吡虫啉及其代谢物imidacloprid-olefin的浓度。
