《Fungal Ecology》：Using historic fungarium collections to assess macrofungal community shifts in insect-damaged eastern hemlock (
Tsuga canadensis) forests
编辑推荐：
本研究针对入侵性铁杉球蚜(Adelges tsugae)威胁下北美东部加拿大铁杉(Tsuga canadensis)林生态系统的变化，创新性地利用古翼灰蛾(Iridopsis ephyraria)爆发作为干扰代理，通过对比1990年代历史真菌标本与2021-2023年新采集样本，揭示了昆虫损害程度与大型真菌群落演替的关联性。研究发现轻度受损林区保留31种指示性真菌，而严重受损区群落结构显著重组，虽总丰富度增加但特化物种减少，表明铁杉衰退将导致专性真菌流失并引发不可逆的生态连锁反应。该成果为濒危铁杉林生态系统保护提供了关键真菌学证据。
在北美东部的原始森林中，加拿大铁杉(Tsuga canadensis)作为一种基石树种，塑造了独特的生态系统：浓密的树冠营造出凉爽荫蔽的林下环境，酸性贫瘠的土壤中积累着厚厚的有机质，成为至少120种脊椎动物和多种水生无脊椎动物的家园。然而，这种可存活800年的生态工程师正面临生存危机——20世纪中期从日本传入的铁杉球蚜(Adelges tsugae)通过吸食树木韧皮部汁液，导致枝叶脱落、枝条枯死，受侵染树木通常在4-15年内死亡。更严峻的是，当地铁杉缺乏免疫抵抗力，且没有专性天敌制约这种入侵昆虫，使得铁杉球蚜已蔓延至加拿大东南部，预计到2030年将摧毁凯吉姆库吉克国家公园80%的铁杉林。
面对这场生态灾难，科学家们急需了解与铁杉共生的真菌群落将如何响应。真菌作为森林健康的"幕后调控者"，尤其是与植物根系形成互惠共生关系的菌根真菌，在养分循环和树木生长中扮演着关键角色。虽然美国多个地区已开展相关研究，但加拿大东部的铁杉-真菌互作体系仍属空白。为此，研究团队独具匠心地利用2004-2006年古翼灰蛾(Iridopsis ephyraria)爆发事件作为天然实验场——这种本土昆虫曾导致凯吉姆库吉克某些林区90%的铁杉幼苗和40%成熟个体死亡，为模拟铁杉球蚜的生态影响提供了珍贵窗口。
研究人员采用跨时空对比设计，整合E.C.史密斯植物标本馆(ACAD)1990-1995年收集的1197份历史标本与2021-2023年新采集的920份样本。他们根据古翼灰蛾损害程度设置梯度样地：两个轻度损害样地(林冠保持完整)、一个中度损害样地(森林组成基本未变)和一个重度损害样地(铁杉被混交林替代)，另设硬木林对照样地。所有标本通过ITS rDNA条形码测序或形态特征进行鉴定，并利用FUNguild数据库确定真菌功能群。通过物种丰富度估计、指示物种分析(ISA)和多重对应分析(MCA)等统计方法，揭示了昆虫干扰与真菌群落变化的定量关系。
关键技术方法
研究依托凯吉姆库吉克国家公园的固定监测样地，整合历史真菌标本(1197份)与现代采集样本(920份)。采用ITS rDNA条形码技术(使用ITS1F/ITS4B引物对)进行分子鉴定，结合形态学特征更新分类体系。通过Chao2估计值和稀薄曲线评估采样完整性，运用指示物种分析识别栖息地专性真菌，并采用多重对应分析解析群落时空演变规律。
3.1 标本收集与物种丰富度
跨30年的监测共获得2004份记录，测序312份标本。重度损害样地物种数从74种增至113种，而中度损害样地从90种降至79种，表明剧烈干扰虽提升总体丰富度但导致特化物种更替。轻度损害铁杉林中鉴定出31个指示物种，包括已知铁杉伴生菌如蓝紫丝膜菌(Cortinarius malicorius)和堆积刺皮齿菌(Hydnum cumulatum)。
3.4 加拿大铁杉指示物种
未受严重干扰的老龄铁杉林存在丰富的指示性真菌群落，但其中多数表现为广宿主特性。值得注意的是，通过寄生菌毛球壳菌(Tolypocladium capitatum)间接证实了可能专性寄生于铁杉的块菌属(Elaphomyces)存在，暗示某些地下真菌可能对宿主丧失更为敏感。
3.5 真菌群落空间分异
多重对应分析显示，维度1(30.2%方差)将铁杉主导的轻度损害样地与重度损害/硬木林样地分离，维度2(26.4%)凸显森林组成的影响，证实昆虫损害程度与真菌群落结构存在梯度响应关系。
3.6 真菌群落时间动态
时间序列分析揭示重度损害样地变化最显著(维度1贡献33.7%)，而所有样地在维度2均呈现向现代偏移的趋势，该维度与月均温/降水变化同步，暗示气候变化对群落的叠加效应。尽管群落组成发生更替，但菌根真菌、腐生菌等功能群比例保持稳定。
这项开创性研究通过"自然实验"证实，昆虫介导的铁杉衰退会引发真菌群落重组：轻度干扰下群落保持韧性，而重度损害导致专性物种被广布种替代。虽然混合林重建可能维持局部真菌多样性，但铁杉特化真菌(如某些齿菌和块菌)的流失恐难逆转。研究首次掲示了加拿大东部铁杉林真菌群落对生态干扰的响应模式，为预测铁杉球蚜蔓延的生态后果提供了科学基准。随着气候变暖与生物入侵的叠加效应加剧，这项基于历史标本的长期监测范式将为全球变化下的森林生态系统保护提供关键范式。
