《Journal of Agriculture and Food Research》：From mechanisms to networks: A global bibliometric and functional synthesis of
Trichoderma in plant disease management
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这篇综述通过文献计量学与功能分析相结合，系统梳理了木霉(Trichoderma)作为生防因子的研究进展。文章揭示了该领域从单一菌株拮抗向整合组学、微生物生态学和制剂设计的多机制协同研究转变，强调了木霉通过抗生素作用(antibiosis)、酶解和激素介导的防御等核心机制驱动其功效。研究指出，未来需关注标准化报告、组学指导的菌株筛选以及与法规相协调的制剂策略，以提升木霉生物防治的可重复性、可扩展性及其在可持续农业中的实际应用。
木霉(Trichoderma)作为一种重要的微生物生物防治剂(biological control agents, BCAs)，在可持续植物保护中扮演着关键角色。本综述通过分析1975年至2024年间Scopus收录的3082篇出版物，结合文献计量学与功能合成方法，系统阐述了木霉研究的全球格局、机制基础与应用前景。
文献计量格局与演进趋势
分析显示，木霉生物防治相关研究的年度发文量从2000年的39篇增长至2023年的285篇，复合年增长率达8.6%。国际合作网络呈现出以印度-东地中海和中国-美国为主的两大轴线。关键词共现分析表明，研究主题已从早期的“几丁质酶”(chitinase)和“木霉 spp.”(Trichoderma spp.)等单一机制描述，演变为整合了“微生物生态学”、“组学”和“制剂设计”的综合方法。最具影响力的学者如Matteo Lorito (h指数33)和Enrique Monte (h指数29)等，其工作奠定了木霉-植物-病原体互作分子框架的基础。
木霉的生物防治机制
木霉的生防功效源于多种生化、分子和生态过程的协同作用。
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抗生素作用与重寄生：木霉通过产生丰富的次级代谢产物直接抑制病原菌，包括肽类(peptaibols，如trichotoxins和asperellins)、6-戊基-α-吡喃酮(6-pentyl-α-pyrone)、灰霉素(viridins)、胶霉毒素(gliotoxins)和哈茨酮(harzianolides)等。这些化合物，尤其是肽类，能插入病原菌细胞膜形成离子通道，导致膜去极化和细胞裂解。同时，木霉通过重寄生作用(mycoparasitism)直接攻击病原菌，分泌多种细胞壁降解酶(CWDEs)，如几丁质酶(chitinases，由ech42、nag1等基因编码)、β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanases)和丝氨酸蛋白酶(serine proteases)，有效降解病原菌的细胞壁。
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竞争与诱导系统抗性：木霉在根际与病原菌竞争营养和生态位。此外，它能诱导植物产生系统抗性(Induced Systemic Resistance, ISR)。在番茄中，木霉主要通过茉莉酸(jasmonic acid, JA)和乙烯(ethylene, ET)信号通路激活防御反应，水杨酸(salicylic acid, SA)和脱落酸(abscisic acid, ABA)也参与调控。在黄瓜中，木霉处理能增强胼?质(callose)和纤维素沉积等机械屏障，并提高过氧化物酶(peroxidases)和几丁质酶活性。
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其他功能介质：木霉产生的生物表面活性剂(biosurfactants)和铁载体(siderophores，如ferricrocin和coprogen)进一步增强了其在根际的竞争力和适应性。
目标病原菌与应用作物
木霉对多种植物病原菌表现出广谱拮抗活性，包括尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)、立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)、核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)、灰葡萄孢(Botrytis cinerea)、炭疽菌(Colletotrichum spp.)和辣椒疫霉(Phytophthora capsici)等。田间试验已在番茄、黄瓜、玉米、水稻、小麦、香蕉、可可等多种作物上验证了其防治效果。在豆科植物中，木霉与根瘤菌协同接种，不仅能降低病害发生率，还能促进根瘤形成、固氮活性和谷物产量。
制剂、应用与田间表现
木霉从实验室走向田间的成功，高度依赖于其制剂工艺和在土壤中的定殖能力。常用剂型包括滑石粉(talc)、膨润土(bentonite)载体粉剂、颗粒剂和液体悬浮剂。微胶囊化(microencapsulation)技术，如使用麦芽糊精(maltodextrin)和阿拉伯胶(gum arabic)作为包埋基质，并添加海藻糖(trehalose)等保护剂，能显著提高孢子的存活率、抗逆性和可控释放能力。
木霉与化学农药的相容性是其应用的关键考量。系统性杀菌剂(systemic fungicides)如多菌灵(carbendazim)、丙环唑(propiconazole)和戊唑醇(tebuconazole)通常会抑制木霉的生长和产孢，而保护性杀菌剂(contact fungicides)如王铜(copper oxychloride)和代森锰锌(mancozeb)在适当剂量下表现出较好的相容性。应用方式（如滴灌施用）对防治效果有显著影响。
质量控制与法规考量
木霉生物农药的商业化需符合严格的质控标准和法规要求。这包括菌株鉴定（利用ITS、tef1-α、rpb2等多基因位点）、最小活孢子数(CFU)、制剂稳定性、微生物纯度以及无产毒或致病性污染物等。国际指南（如FAO/WHO的JMPS）为这些参数设定了标准。可靠的质控体系是确保木霉产品田间表现一致性和可重复性的基础。
未来展望
未来研究应侧重于利用功能基因组学、转录组学和代谢组学等工具，将基因功能验证与可测量的农艺性状联系起来。多菌株复合制剂或合成微生物群落(Synthetic microbial communities, SynComs)的应用潜力需要更严格的互作测试标准来评估。同时，制剂科学的进步，特别是纳米包埋等新型递送系统，对于提高木霉在复杂田间环境中的定殖持久性和防治效果至关重要。最终，需要建立将分子表征与农业应用联系起来的可追溯框架，并确保其发展与现代农业可持续性的技术和监管需求相适应。
通过整合文献计量洞察与机制功能分析，本综述为木霉作为可持续农业中一种有韧性且有效的生物防治因子的进一步开发和应用提供了坚实的理论基础和实践方向。
