《Plant Stress》：Polyamine defense shield of plants against biotic and abiotic stress
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这篇综述系统阐述了多胺（PAs）作为植物应对生物与非生物胁迫关键防御分子的核心作用。文章详述了PAs（如腐胺Put、亚精胺Spd、精胺Spm）通过稳定细胞结构、调节抗氧化防御（如SOD、CAT活性）、与信号分子（ROS、H2O2、NO）互作等机制增强植物抗逆性。尽管PA代谢消耗资源，但通过基因工程（如过表达ADC、SAMDC基因）调控其水平可显著提升作物抗逆性，对保障粮食安全与生态系统多样性具有重要前景。
多胺的生物合成与代谢
多胺（PAs）是植物中重要的含氮化合物，主要包括腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和精胺（Spm）。其生物合成主要有两条途径：鸟氨酸脱羧酶（ODC）途径和精氨酸脱羧酶（ADC）途径。ODC途径是主要路线，催化鸟氨酸生成Put，随后在亚精胺合成酶（SPDS）和精胺合成酶（SMS）作用下，利用脱羧S-腺苷甲硫氨酸（dcSAM）作为氨丙基供体，逐步合成Spd和Spm。PA代谢还涉及分解过程，由二胺氧化酶（DAO）和多胺氧化酶（PAO）催化，并产生H2O2作为信号分子。PA的稳态对植物在胁迫条件下维持细胞完整性至关重要。
多胺在植物胁迫耐受中的作用
多胺通过多种直接和间接机制增强植物对干旱、盐碱、极端温度、重金属毒性和病原体侵染等胁迫的耐受性。直接作用包括：稳定膜结构和蛋白质，防止其降解；作为抗氧化剂直接清除活性氧（ROS）；与重金属离子（如Cd、Ni）螯合，降低其毒性。间接作用体现在：调控抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX）的活性，维持氧化还原稳态；与植物激素（如脱落酸ABA、乙烯）及信号分子（如一氧化氮NO）进行交叉对话，精细调控胁迫响应信号网络。例如，Spd能整合到保卫细胞信号网络中，通过影响质膜K+和阴离子通道活性、调节ROS介导的Ca2+流以及ABA的代谢，来调控气孔运动，从而提高植株水分利用效率。
多胺生物合成的代谢代价与资源分配权衡
多胺的生物合成是一个耗能过程，需要ATP和SAM等资源。在胁迫条件下，植物上调PA生物合成基因的表达，这会导致资源从生长和繁殖向防御机制重新分配。这种资源再分配可能造成生长速率降低和生殖输出减少，体现了植物在生存与生长之间的权衡策略。因此，优化PA水平，使其在增强抗逆性的同时，最小化对生长的负面影响，是未来应用的关键。
基于多胺的遗传与分子工程策略
通过遗传工程手段操纵PA代谢已成为提高作物抗逆性的有效策略。过表达关键合成酶基因（如SAMDC、ADC）的转基因植物通常表现出更高的内源PA水平，并伴随对多种胁迫（如盐害、干旱、病原菌）的增强耐受性。例如，过表达OsSAMDC的水稻不仅积累了更多的Spd和Spm，还表现出对稻瘟病和盐胁迫的更强抗性。相反，敲低或敲除PA生物合成基因会导致植株对胁迫更敏感。分子标记辅助选择（MAS）和基因组选择（GS等育种技术可用于筛选具有优良PA代谢特性的种质资源，加速抗逆作物品种的选育进程。
多胺在植物胁迫防御中的权衡与进化意义
多胺介导的胁迫防御存在明显的生理权衡。一方面，PA的积累增强了植物的存活能力；另一方面，合成PA所需的代谢资源会制约植物的生长和繁殖潜力。这种权衡反映了植物在应对环境压力时的适应策略。从进化角度看，PA在胁迫响应中的核心作用表明它们是被自然选择保留的重要适应性性状，对于植物在多变环境中生存和繁衍具有重要意义。
结论与未来展望
多胺是植物应对环境胁迫的核心防御组分，其作用机制复杂且多层次。未来研究应着重于：阐明PA感知和信号转导的具体分子机制；解析PA与其他信号通路（如激素、ROS）交叉对话的节点；利用合成生物学和基因编辑技术（如CRISPR）精准调控PA代谢流，以期在不减产的前提下最大化作物的抗逆能力，为应对全球气候变化、保障粮食安全提供新策略。
