利用批量稳定同位素分析和化合物特异性稳定同位素分析方法，评估黄海中东部地区Calanus sinicus和Euphausia pacifica能量来源及营养级位置的季节性变化
《Marine Pollution Bulletin》：Evaluation of seasonal variations in energy sources and trophic positions of
Calanus sinicus and
Euphausia pacifica in the central-eastern Yellow Sea using bulk and compound-specific stable isotope analyses
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本研究基于稳定同位素分析（δ13C、δ15N）及氨基酸δ15N分析（CSIA-AA），探究2020-2022年黄海中东部地区桡足类（C. sinicus）和磷虾（E. pacifica）的季节性食性策略与营养级差异。结果显示，两者营养级在春季较低（约2），冬季接近3，且能量来源存在季节性和空间差异。其中，磷虾通过微生物食物网获取的能量比例低于桡足类。CSIA-AA方法有效揭示了细微的季节和物种间营养级差异，为黄海生态系统管理及气候变化影响评估提供了新依据。
姜智胜|李延贞|崔东汉|卢在勋|李浩勋|姜亨国|金伽兰|罗孔泰|玄明珍|杨元锡|Won Seok Won|崔博亨|赵海恩|申京勋
韩国海洋科学技术院海洋气候响应与生态系统研究部门，釜山，49111，大韩民国
摘要
全面了解支持黄海丰富渔业资源的浮游动物的能量途径对于阐明生态系统功能和管理策略至关重要。然而，对于黄海主要浮游动物物种的营养动态仍知之甚少。为了研究介形虫Calanus sinicus和磷虾Euphausia pacifica的能量来源和营养级（TPs），这两种在黄海中占主导地位的物种，我们分析了其整体组织的稳定碳和氮同位素比值以及氨基酸的化合物特异性氮同位素分析（CSIA-AA）。样本采集时间分别为2020年8月、2021年5月和11月以及2022年3月，以评估季节性变化。整体稳定同位素分析显示，这两种物种的营养级在采样期间总体上相似，尽管在春季和沿海站点观察到了一些能量来源的差异。相比之下，通过CSIA-AA估计的营养级值E. pacifica相对较低。两种物种在春季的营养级都较低（约2），冬季则增加到接近3。此外，E. pacifica通过微生物食物网传递的能量比例低于C. sinicus。此外，在硝酸盐浓度足够高的冬季，初级生产者的氮同位素组成明显减少。这些发现表明，CSIA-AA是检测浮游动物营养动态中细微季节性和种间差异的强大工具——浮游动物是连接较低营养级和渔业资源的关键中介。
引言
黄海是一个广阔而复杂的生态系统，其特征是半封闭的大陆架地形、较浅的水深以及各种水动力特征，如潮汐锋、黄海冷水团（YSCWM）和黄海暖流（YSWC）（Chen等人，1995；Chen，2009；Li等人，2012；Hwang等人，2014；Lie和Cho，2016）。由于来自韩国和中国沿海地区的无机和有机物质的持续流入，该地区支持高生物生产力。然而，持续的人类活动以及与气候变化相关的海温上升可能会影响海洋食物网的结构和功能（Lin等人，2005；Chen等人，2007；Doney等人，2012）。特别是，黄海经历了显著的环境和生态变化，包括海温上升和溶解无机氮水平的升高（Lin等人，2005；Liu等人，2016；Han和Lee，2020；Chen等人，2023；Li等人，2015），以及浮游生物群落组成的变化（Yang等人，2016；Guo等人，2024；Wang等人，2025）。这些变化可能会改变较低营养级消费者（如浮游动物）的食物来源和能量流动途径。反过来，它们可能会影响较高营养级物种的生物量，包括渔业资源。
浮游动物在海洋食物网中起着关键作用，通过将较低营养级的生产者与较高营养级的消费者联系起来，从而支持渔业资源（Landry和Hassett，1982；Ki?rboe，1997；Sun等人，2010；Robert等人，2014）。浮游动物的营养级（TP）变化会影响食物网的整体长度和营养转移效率（Gannon和Stemberger，1978；Beaugrand和Kirby，2010；Yuan和Pollard，2018）。尽管了解浮游动物的营养级非常重要，但在复杂的自然生态系统中获取相关数据仍然具有挑战性。在黄海，已有几项研究使用整体稳定同位素分析或脂肪酸生物标志物研究了浮游动物食物网结构和营养级（Cai等人，2005；Kim等人，2010，Kim等人，2019；Wan等人，2010）。然而，关于浮游动物能量转移途径和营养级的季节性变化的信息仍然有限。
介形虫Calanus sinicus和磷虾Euphausia pacifica被认为是黄海生态系统中的主导物种（Shi等人，2020）。C. sinicus是一种温带介形虫，主要分布在西北太平洋，占黄海大型介形虫生物量的77%以上（Sun等人，2010）。作为一种杂食性动物，它不仅以浮游植物为食，还以环境中的各种猎物为食（Zhang等人，2006；Liu等人，2011）。E. pacifica分布于整个北太平洋，包括黄海，是小型远洋鱼类的主要食物来源（Yamamura等人，1998）。这种生物贡献了黄海大型甲壳类动物生物量的大约51-80%（Sun等人，2010），与C. sinicus类似，它也采用杂食性喂养策略（Ohman，1984；Dilling等人，1998；Nakagawa等人，2004；Park等人，2011）。这两种物种反映了它们各自栖息地中可用猎物的多样性，并利用了广泛的能量来源，从而维持了高生物量并在海洋食物网中发挥着重要作用。然而，在黄海，关于它们依赖的具体能量来源或它们的营养级如何随环境变化导致的猎物组成和丰度波动而季节性变化，我们知之甚少。
基于碳和氮稳定同位素比值（δ13C和δ15N）的整体组织研究已被广泛用于理解生态系统中的生物营养动态，例如追踪食物来源和估计营养级（Peterson和Fry，1987；DeNiro和Epstein，1978；Wada等人，1993；Post，2002）。这种方法被认为是一种强大的工具，因为它可以随时间识别同化的食物来源，而显微观察或胃内容物分析只能反映最近摄入的猎物（Minagawa和Wada，1984；Vander Zanden和Rasmussen，1999；Vander Zanden等人，1999）。最近，氨基酸的化合物特异性同位素分析（CSIA-AA）作为一种准确估计营养级的方法出现。这种方法仅使用单个消费者体内氨基酸的稳定氮同位素比值就可以计算营养级，不需要采样食物来源。此外，它消除了在猎物和消费者之间进行营养区分因子（TDF）值的需求，使其特别适用于复杂自然海洋生态系统中的食物网研究。
在这项研究中，我们旨在研究黄海中两种主要浮游动物物种——介形虫Calanus sinicus和磷虾Euphausia pacifica的季节性营养策略和能量途径及营养级的种间差异。为此，我们对整体组织的碳和氮进行了稳定同位素分析，以及氨基酸的δ15N分析。具体目标是：1）根据整体同位素组成和从氨基酸δ15N值计算出的营养级估计，评估营养策略的季节性变化；2）比较C. sinicus和E. pacifica的营养级和能量途径；3）利用这两种浮游动物的CSIA-AA数据推断初级生产者的氮同位素特征的季节性变化。
样本采集和现场测量
季节性野外调查在黄海中东部进行，时间分别为春季（2021年5月）、夏季（2020年8月）、秋季（2021年11月）和冬季（2022年3月初）。在R/V Onnuri和R/V Isabu船上采集了海水和浮游动物样本。整个研究期间共有116个采样站点；然而，在春季、夏季、秋季和冬季，分别有5个、3个、4个和4个站点同时采集了C. sinicus和E. pacifica（图1）。
环境因素、浮游植物生物量和浮游动物生物量
在调查期间，海水温度范围为4.4°C至26.7°C，表现出典型的温带季节性模式，夏季最高，冬季最低（表1）。虽然不同站点的盐度有所差异，但夏季和秋季通常较低。在大多数季节中，磷酸盐含量普遍较低，除了某些沿海站点。在冬季，磷酸盐、硝酸盐和硅酸盐的浓度
黄海中东部主要浮游动物营养策略的季节性变化
浮游动物生物量和种群动态受到多种物理和生物过程的影响。例如，大西洋Calanus的种群动态表现出显著的变异性，并受到多种相互作用因素的影响，包括区域平流模式、温度依赖的发育过程以及浮游动物捕食者的自上而下的控制（Dalpadado等人，2003；Gluchowska等人，2017；Skjoldal等人，2021）。除了这些物理和生物因素
结论
总之，本研究通过CSIA-AA确定了黄海中C. sinicus和E. pacifica的营养级和能量途径的明显季节性和空间变化。这两种物种表现出灵活的营养策略，根据环境条件和食物可用性在植食性和杂食性之间切换。还发现了营养级和微生物贡献的种间差异，表明它们具有不同的生态
CRediT作者贡献声明
姜智胜：撰写——原始草稿、可视化、调查、正式分析、数据管理。李延贞：撰写——审阅与编辑、监督、资源获取、调查、资金获取、概念化。崔东汉：调查、资金获取。卢在勋：概念化。李浩勋：调查、正式分析。姜亨国：调查、概念化。金伽兰：调查、正式分析。罗孔泰：调查、正式分析、数据
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢R/V Onnuri和R/V Isabu的船长和船员在航行期间对科学活动的宝贵支持。这项工作得到了韩国海洋科学技术院（KIMST）的资助，该机构由海洋渔业部（2021-0696）资助，是KIOST的内部项目（PEA0301），以及由韩国政府（MSIT）资助的韩国国家研究基金会（NRF）的拨款（2021R1C1C1010741）。
