《Ecology》：A fundamental trade-off among resilience, resistance, efficiency, and redundancy in tidal wetlands
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本研究通过分析美国本土潮汐湿地21年的遥感数据，首次在生态系统层面定量揭示了生产力扰动响应中韧性（resilience）与抵抗力（resistance）及效率（efficiency）与冗余性（redundancy）之间的基本权衡关系。结果表明，负扰动事件中高抵抗力必然伴随低韧性，而正扰动事件中高效率与高冗余性亦不可兼得，这四种属性相互正交，构成了生态系统动态平衡的核心约束机制，为理解和预测全球变化下滨海湿地的稳定性与碳汇功能提供了新范式。
摘要
在变化日益加剧的时代，生态系统的生存与适应能力面临考验。理想的生态系统应既能抵抗负面干扰，又能从中快速恢复，同时在获得正面资源补贴时能高效且冗余地生长。然而，初步证据表明这些属性无法同时达到最优。本研究旨在定量评估生态系统层面是否存在这些属性之间的基本权衡。为此，我们利用250米分辨率的NASA MODIS总初级生产力（GPP）数据集，监测了2000年3月至2020年12月期间美国本土145,871个潮汐湿地位置每16天的动态。我们量化了潮汐湿地GPP扰动事件的规模与持续时间（n = 13,754,386），并对其频率分布进行了建模。事件规模和复发间隔呈指数分布，事件持续时间则近似符合逆幂律。这种尺度无关的扰动耗散方式赋予了潮汐湿地GPP通量在广泛地理范围内的长期稳定性。我们还发现，潮汐湿地对正事件的响应在效率与冗余性之间权衡，对负事件的响应在抵抗力与韧性之间权衡，且这四种属性相互正交。我们构建了一个概念模型以帮助理解这种四象限权衡背后的潜在机制。该权衡似乎由正负事件的等待时间与 magnitude、其影响的持续时间、以及限制生态系统生长和生产力的环境与物理约束之间的反馈所驱动。总之，我们详细描述了与潮汐湿地生态系统如何响应碳通量正负扰动相关的权衡与约束的新兴模式。
引言
在不断变化和加剧的干扰体制下，生态系统的性能将受到考验。深入了解生态系统承受这些压力并维持功能的当前极限，对于预测和管理其未来轨迹至关重要。生态系统在缓解负面干扰（如破坏性飓风或干旱）影响的能力上存在差异，它们在吸收有益能量输入（如补充性降水或营养补贴）的能力上也各不相同。抵抗力和韧性是描述生态系统对负面干扰响应的两个属性，而效率和冗余性则是塑造生态系统将正面资源输入同化为生长和生产力的属性。生态系统在时间上持续受到正面资源脉冲和负面干扰事件的共同塑造。即使在最优平衡状态下，生态系统也需要通过某种机制持续补偿这些事件以维持平衡。由物理约束所施加的权衡与妥协，其结果由构成生态系统的基础结构组分和功能连接所决定，可能提供这样一种机制。然而，该领域的研究受限于生态系统的粗尺度与复杂性，以及捕捉可变性并识别可揭示支配稀有和常见事件的内在约束模式所需的大量采样、长期数据收集和计算能力。大数据的遥感方法有助于寻找此类模式。
水陆混合生态系统，如潮汐湿地，是检测生态系统层面物理约束和权衡特征的理想研究对象，因为它们经历了从高强度天气事件到小尺度潮汐和波浪事件的全方位干扰和能量补贴。GPP通过光合作用捕获能量和碳的速率，整合了环境条件和生物过程，是监测生态系统功能随时间和跨生态系统类型扰动的综合概要指标。在此，我们开发了一个定量框架，利用覆盖美国本土所有潮汐湿地的21年卫星衍生数据集，检测和测量潮汐湿地GPP扰动的频率、magnitude和持续时间。
方法
潮汐湿地GPP时间序列数据集：我们使用了NASA ORNL的MODIS MOD13Q1潮汐湿地GPP数据产品，量化了21年间潮汐湿地GPP扰动的magnitude、持续时间和频率。该数据集提供了2000年3月5日至2020年12月2日期间（共478个16天“epoch”），美国本土250米分辨率、每16天间隔的日平均GPP估计值。最终分析使用的GPP估计值（n = 66,729,537）来自具有高潮汐湿地覆盖度和高质量保证排名的像素（n = 145,871）。
计算GPP异常值与定义扰动“事件”：我们计算了每个位置GPP与其平均年循环的异常值，即对气候学平均值的偏离。当给定位置的GPP异常值超出其一个标准差（σ）边界连续一个或多个日期时，定义为一个离散的扰动事件。事件效应大小（E）量化为扰动期间GPP异常值的最大变化，返回时间（R）为从事件开始到GPP异常值返回到其相对σ基线边界所经过的时间量，事件等待时间（WT）为连续负事件或正事件之间的时间间隔。
统计分析：所有分析均使用开源统计程序R进行。使用fitdistrplusR包通过最大似然估计对经验效应大小频率分布拟合参数模型，最佳拟合模型由Akaike信息准则（AIC）得分确定。
结果
潮汐湿地GPP数据集的统计属性：分析共包含66,729,537个独立GPP估计值，跨越145,871个位置，平均GPP为4.72 ± 1.17 gC m-2day-1。GPP异常值大致围绕其平均年循环呈正态分布。但对于大于±3 σ的异常值，负异常值比正异常值常见3.15倍。
GPP扰动事件的统计属性：大magnitude事件比小magnitude事件更少见，±E频率分布呈双峰且不对称。负事件（n = 6,801,157）和正事件（n = 6,953,229）的±E分布尾部均呈现指数衰减，最佳拟合模型为伽马分布。负事件比正事件略大且变异性更高。事件返回时间（R）的频率分布在双对数坐标下紧密遵循逆幂律函数，斜率为-2.00（负事件）和-2.52（正事件）。连续负事件或正事件之间的等待时间（WT）呈指数分布，表明GPP扰动在时间上是随机发生且无记忆的。事件效应大小（E）与返回时间（R）呈正相关。
位置尺度的模式与权衡：潮汐湿地位置的平均生产力增加时，其利用正事件的能力先增强后达到平台期，但同时变得更容易受到更大负事件的影响。高度抵抗负事件（长WT）的位置，其负事件平均效应大小和返回时间也显著更大更长，体现了抵抗力与韧性之间的权衡。对于正事件稀缺的位置，出现了两种不同的策略：低生产力位置延长所获收益的持续时间（高效率），而高生产力位置则快速利用这些收益（高冗余性）。事件发生的频率越高，其持续时间越短。
讨论
研究结果表明：（1）在二十多年的时间尺度和更广的空间尺度上，潮汐湿地碳通量的正负扰动倾向于相互抵消；（2）低于平均GPP的位置对正事件具有最高效率，并对小负事件最具抵抗力；（3）平均GPP大于约6.5 gC m-2day-1的位置对负事件最具韧性，但它们平均每年至少经历一次负事件；（4）生态系统层面的效率与冗余性（针对正事件）以及抵抗力与韧性（针对负事件）之间的最优权衡因地点而异。
扰动响应权衡的概念模型：我们提出了一个概念模型，将经验数据与生态系统的韧性、干扰与演替、复杂性等理论相结合。该模型假设，当潮汐湿地GPP较低且胁迫较高时，会形成简单、高效的线性网络结构，对正事件响应强烈但易受罕见大扰动的破坏。当生产力超过平均水平（4.72 gC m-2day-1）时，支持更高的复杂性和冗余性变得有利，这反过来又增强了生态系统层面的韧性和稳定性，但降低了对正事件的响应效率。这种效率与冗余性（正事件）以及抵抗力与韧性（负事件）之间的基本权衡，可能源于相同的底层网络结构，并由特定地点和时间的生物组分、资源及其相互作用与连通性所定义。
没有哪个潮汐湿地点能够同时最大化其生产力、韧性、抵抗力、效率和冗余性。这些各自有利但内在冲突的生态系统属性之间存在权衡，表明潮汐湿地生态系统，或许其他生物和工程系统普遍受到这些对立优先级、妥协和约束的塑造。人类活动可能顺应或违背这些潮汐湿地的响应及其底层结构动力学，因此在管理和修复实践中需要考虑这些基本的权衡关系。
