巴西圣弗朗西斯科河以北马克格雷夫藤科植物分类与多样性研究：揭示东北部生物多样性热点区关键类群的分布格局与保护意义

《Nordic Journal of Botany》：Taxonomy and diversity of Marcgraviaceae, north of the S?o Francisco river, northeast Brazil

本综述对巴西东北部圣弗朗西斯科河以北地区马克格雷夫藤科（Marcgraviaceae）植物进行了系统的分类学评估与多样性分析。研究通过野外采集、标本馆研究及形态学分析，确认该区域存在4个物种，并建立了新的分布记录。文章强调了该科植物特有的苞片蜜腺结构作为关键分类特征，揭示了物种在大西洋森林片段中具有最高丰富度，凸显了此类生境的保护重要性。研究为数据匮乏类群的保护政策制定提供了关键数据，并指出有限的采集努力和专家短缺仍是制约国家层面准确评估的主要因素。

　　

引言

马克格雷夫藤科（Marcgraviaceae）是杜鹃花目（Ericales）下的一个单系群，属于凤仙花类支系（Balsaminoid clade），与四瓣木科（Tetrameristaceae）和凤仙花科（Balsaminaceae）亲缘关系密切。该科植物为典型的新热带分布，从墨西哥南部延伸至巴西南部，全球约有7属160种。在巴西，该科由6属40种代表，包括Marcgravia、Marcgraviastrum、Norantea、Sarcopera、Schwartzia和Souroubea。其成员多为灌木、半附生或藤本植物，叶互生，呈二列或轮生，全缘，叶片背面具腺体。最显著的特征是其苞片特化为形态和位置各异的蜜腺，这些蜜腺是区分属的重要诊断性状，并在吸引传粉者方面起着关键作用。

研究区域位于巴西东北部圣弗朗西斯科河以北，是卡廷加（Caatinga）半干旱生物群落和大西洋森林（Atlantic Forest）生物群落的交汇处，形成了一个独特的生态交错带。该区域包含了重要的生物地理区域，如伯南布哥特有现象中心（Pernambuco Endemism Center, PEC）和高地湿地（Brejos de Altitude）。然而，强烈的生境破碎化已使这些生态系统急剧减少，大西洋森林仅存约8%的原始维管植物区系，而卡廷加也只有1.3%的区域受到保护单位保护，两者都面临着紧迫的生物多样性丧失威胁。

材料与方法

研究区域覆盖了阿拉戈斯、塞阿拉、帕拉伊巴、伯南布哥和北大河州，面积约384,000 km²。研究方法包括利用Flora e Funga do Brasil、SpeciesLink和全球生物多样性信息设施（GBIF）等数据库检查标本，并实地考察多个标本馆。在伯南布哥州的三个地点进行了补充采样。物种鉴定参考了权威分类学处理，形态描述基于新鲜和标本馆标本的分析。物种丰富度通过计算每个网格单元（0.5° × 0.5°）的物种总数进行分析，并使用QGIS软件绘制分布图。利用GeoCat工具计算了出现范围（Extent of Occurrence, EOO）和占有面积（Area of Occupancy, AOO），以评估物种的保护状况。

结果

在研究区域内共记录了马克格雷夫藤科的4个物种，分属于4个属，总计218个出现记录。这些物种主要通过蜜腺形态及其在花梗上的着生位置以及营养器官特征（如叶异形性、叶片大小和形状、习性）来区分。

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  Marcgravia coriaceaVahl：半附生植物，叶二列互生，异形叶，伞形花序，花11-18朵，四基数，蜜腺壶状，绿色至棕色，不与花梗关联。记录17份标本，EOO为68,966 km²，AOO从60 km²增至64 km²。
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  Norantea guianensisAubl.：灌木（有时为小乔木），叶螺旋互生，单形叶，总状花序，花30-40朵，五基数，蜜腺管状至囊状，红色（未成熟时橙色），与花梗关联。记录34份标本，首次在伯南布哥州记录，EOO从219,844 km²增至223,527 km²，AOO从104 km²增至112 km²。
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  Schwartzia brasiliensis(Choisy) Bedell ex Gir.-Ca?as：灌木（有时为小乔木），叶螺旋互生，单形叶，总状花序，花30-60朵，五基数，蜜腺匙形，紫红色（未成熟时淡绿色），与花梗关联。记录134份标本，EOO为160,476 km²，AOO为424 km²，研究未发现新记录。
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  Souroubea guianensisAubl.：藤本，叶螺旋互生，单形叶，总状花序，花10-15朵，五或六基数，蜜腺囊状，黄色至橙色，具两个耳状附属物，与花梗关联。记录33份标本，在阿拉戈斯州有新记录，EOO从160 km²大幅增至160,238 km²，AOO从96 km²增至100 km²。

所有物种均无官方保护状况评估，目前被归类为“未评估”（Not Evaluated, NE）。

讨论

物种丰富度分析显示，沿海地区，特别是北大河州、帕拉伊巴州、伯南布哥州北部以及阿拉戈斯-伯南布哥边境区域，物种丰富度最高。这些区域具有大西洋森林湿润的气候和环境条件。在阿拉戈斯州的Pedra Talhada联邦保护区和帕拉伊巴-北大河州边境的Guaribas保护区等关键区域，观测到所有四个物种的共存。马克格雷夫藤科在卡廷加生态系统中的多样性较低，但种群仍存在于具有极高生物重要性的优先保护区内。

Norantea guianensis在伯南布哥州的新记录标志着该州首次记录到此属，并显著扩展了区域区系知识。研究强调了叶片下表面腺体分布模式的一致性，因此未将其纳入分类检索表。与以往主要依赖生殖特征（尤其是蜜腺形态）的检索表相比，本研究编制的检索表结合了习性、叶形和雄蕊数目等特征，提高了在野外（包括营养期）进行物种鉴定的实用性。

关于N. guianensis和S. guianensis复合群内种下分类单元的界定在文献中仍存在争议。初步分析表明，这些种下类群缺乏明确的形态界限，观察到的变异细微且经常重叠。

研究巴西马克格雷夫藤科等多样性较低植物类群的专家稀缺，是造成分类学知识空白的重要因素。这种专业知识的短缺既体现在植物标本馆中这些类群的代表性不足，也体现在对其多样性和分布了解的有限性。本研究通过提供更新的分布记录、丰富度评估和精确的分类描述，为推进系统植物学和支持数据匮乏物种的循证保护政策做出了重要贡献。