《Plant Nano Biology》：Chitosan Nanoparticles and Their Conjugates in Drought Stress Management: A Cutting-Edge Strategy for Crop Resilience
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本文系统综述了壳聚糖纳米颗粒（CSNPs）及其偶联物（CNCs）作为新型生物材料在缓解作物干旱胁迫中的前沿策略。文章详细阐述了CSNPs的纳米尺度特性（10-200 nm）如何提升生物利用度，并通过调节植物生理生化过程（如光合作用、抗氧化防御系统、渗透调节及激素代谢）增强作物耐旱性。CNCs作为活性成分（如植物激素、微量元素）的载体，可实现可控释放，进一步通过激活分子通路（如ABA信号、DREB转录因子）提升作物在水分胁迫下的适应性。该技术为应对气候变化下的农业可持续生产提供了创新性解决方案。
壳聚糖纳米颗粒与壳聚糖纳米偶联物：促进植物生长和提高农业产量的新型生态友好工具
壳聚糖作为一种天然线性多糖，其多功能特性在农业应用中展现出巨大潜力。壳聚糖纳米颗粒（CSNPs）通过纳米技术进一步提升了其效用，这得益于其更大的比表面积、更高的生物利用度和靶向递送能力。CSNPs通常通过离子凝胶法等环境友好方法合成。除了作为载体，壳聚糖还能作为生物刺激素，促进根系生长、增加养分吸收、提高光合效率，从而导致生物量和市场产量的增加。壳聚糖纳米偶联物（CNCs）是通过将生物活性化合物（如氨基酸、植物生长调节剂或金属离子）与CSNPs结合而成。壳聚糖独特的阳离子特性和成膜能力使其能够有效封装并随时间控制释放活性成分。
壳聚糖纳米偶联物（CNCs）的控制释放机制
封装农用化学品从CNCs中的控制释放主要由扩散、溶胀和降解共同驱动，并常受环境因素影响。一旦应用于植物或土壤，壳聚糖纳米颗粒会与周围水环境相互作用。壳聚糖聚合物水合溶胀后，形成通道，使封装的农用化学品能够缓慢扩散出来。壳聚糖的阳离子特性使其能够牢固粘附在带负电的植物表面和土壤颗粒上，这种粘膜粘附特性对于靶向递送至关重要。
CSNPs和CNCs在植物中的吸收和内化
应用后，CSNPs的内化取决于其施用途径（叶面、种子或土壤）和植物的解剖结构。叶面吸收主要通过角质层和气孔两条途径进行。研究表明，纳米颗粒可通过气孔途径进入植物内部组织。根部吸收时，携带净正电荷的纳米颗粒由于根毛带强负电而更容易被吸附。根表皮允许纳米颗粒主要通过质外体途径进入。
CSNPs和CNCs的位点靶向作用
CSNPs和CNCs的主要作用位点主要是植物细胞壁和质膜。由于其正电荷，壳聚糖纳米制剂与植物细胞表面带负电的成分发生静电相互作用，影响其通透性和稳定性。在细胞内，叶绿体和光合机构是重要靶点。另一个关键作用位点是细胞质和细胞器，包括线粒体和过氧化物酶体，它们在其中增强植物的抗氧化防御系统。维管组织——木质部和韧皮部也是系统作用的关键途径。
CSNPs在植物细胞内相互作用的潜在分子机制
纳米颗粒（NP）介导的植物耐旱性所涉及的分子通路包括在感知层面启动的复杂信号级联反应。壳聚糖纳米颗粒的参与可以导致膜结合酶（如NADPH氧化酶）的快速激活，这些酶是产生活性氧（ROS）的关键组分。同时，或快速连续地，CSNP诱导的信号可导致G蛋白的激活，这通常与细胞内钙（Ca2+）水平的增加相耦合。随后，丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联被强烈激活。这些信号通路的汇聚，协调了多种干旱响应途径的激活，例如ABA依赖性信号通路、ABA非依赖性信号通路、活性氧信号通路等。这包括植物激素信号的复杂相互作用。
CSNPs和CNCs在调节干旱胁迫下植物性状方面的潜在应用
CSNPs和CNCs都通过影响各种分子基因和信号通路来增强植物的耐旱性。它们影响的关键分子过程之一是植物激素的调节，特别是脱落酸（ABA）和生长素（IAA）。除了ABA，它们还影响生长素响应基因的表达。CNCs和CSNPs还显著影响在干旱响应中起关键作用的转录因子（TF）的表达。这些转录因子协调多种下游反应，增强植物抵御干旱的能力。
CSNPs的环境影响：土壤和生态系统视角
土壤环境高度复杂，并在很大程度上决定了纳米颗粒的迁移性、滞留性和反应性。CSNPs在土壤中积累的可能性是主要关注点，因为这些纳米颗粒可能与其本体对应物行为不同，在不同土壤区域留下持久性残留物。壳聚糖纳米颗粒被认为是最安全的选择之一，因为壳聚糖是可生物降解的。此外，通过作为保护性载体并增强植物根系的存活和定殖，CSNPs可以显著提高固氮细菌的有效性。CSNPs还被观察到可以促进有益真菌网络的定殖和生长。研究壳聚糖纳米颗粒对土壤健康的影响表明，CSNPs处理土壤中的微生物种群显著高于对照。
展望未来
利用CSNPs和CNCs增强植物对干旱胁迫的抵抗力是一个快速发展的领域。尽管先前的研究已表明CSNPs在改变水分有限环境下的关键生理、生化和分子反应方面是有效的，但仍有几个通路有待未来深入研究。CSNPs的功能化和表面修饰以改善其在植物组织内的转运、生物利用度和特异性代表了最有前景的机遇之一。将CSNPs与植物根际促生菌（PGPR）、干旱响应基因调节剂或纳米肥料结合使用可能会产生协同效应。此外，为了在细胞和系统水平上揭示CSNPs影响的广泛网络，需要使用多组学技术。
