《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Grazing intensity shifts biodiversity drivers of ecosystem multifunctionality in a desert steppe
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1.内蒙古沙漠草原长期放牧实验表明，轻放牧提升生态系统多功能性（地上为主），中重度放牧降低其水平（地下驱动增强），地上与地下生物多样性协同作用机制随放牧强度变化而异。
作者名单：徐欣 | 韩国栋 | 陈新丽 | 王忠武 | 李志国 | 托恩·比塞林 | 艾恩·戈登 | 吴倩
中国内蒙古自治区农业大学草原科学学院，教育部草原资源重点实验室，呼和浩特 010011
摘要
过度放牧会威胁生物多样性，并降低草原生态系统维持多种生态功能的能力，尤其是在干旱地区。放牧强度如何影响生物多样性、生态系统多功能性及其相互关系目前仍知之甚少。通过在中国北部一个沙漠草原进行的长期放牧实验，我们研究了不同放牧强度（四个水平：无放牧、轻度放牧、中度放牧和重度放牧）对地上和地下生物多样性、生态系统多功能性及其关系的影响。研究发现，轻度放牧增加了生态系统多功能性，尤其是地上多功能性；而中度放牧和重度放牧则降低了生态系统多功能性，同时影响地上和地下多功能性。对于单一的生态系统功能，轻度放牧提高了生产力，而中度放牧和重度放牧则同时抑制了生产力、碳循环和养分供应功能。值得注意的是，在无放牧和轻度放牧条件下，生态系统多功能性主要由地上多样性驱动，植物多样性起主导作用；而在中度放牧和重度放牧条件下，地下多样性，特别是土壤细菌多样性，成为生态系统多功能性的主要驱动因素。因此，我们的研究结果表明，生物多样性与多功能性之间的关系强度和性质受放牧强度的影响，轻度放牧能够增强或维持较高的生物多样性和生态系统功能水平，为沙漠草原的多功能性维持提供了有希望的策略。
引言
草原覆盖了地球陆地表面的大约40.5%，占陆地净初级生产力的近30%，以及全球牲畜产量的30-50%（Bai和Cotrufo，2022；White等人，2000）。这些广阔的草原系统维持着丰富的生物多样性，并支撑着诸如生产力、碳循环和养分供应等关键生态系统功能（Felipe-Lucia等人，2020；Sanderson等人，2004）。放牧是自然草原中的主要土地利用方式，对生态系统结构和关键功能过程有着深远的影响（Bai等人，2012；Dong等人，2020）。过度放牧会加剧草原退化，而适当的放牧强度则对植物群落生产力和土壤养分供应功能有积极影响（Peco等人，2017；Song等人，2023）。因此，适当的放牧强度对于维持草原系统的多功能性至关重要。
生态系统多功能性（EMF）反映了生态系统同时维持多种生态功能的能力，是衡量生态系统性能的综合指标（Byrnes等人，2014；Manning等人，2018；Sanderson等人，2004）。EMF受到生物多样性的强烈影响，通常需要较高的生物多样性水平来维持（Hector和Bagchi，2007；Li等人，2024；Zavaleta等人，2010）。这种关联主要是因为生物多样性较高的生态系统能够更好地维持多种生态功能，包括初级生产力（Isbell等人，2015；Tilman等人，2006；Zheng等人，2024b）、土壤循环（Chen等人，2020b；Chen等人，2023）和养分供应（Chen等人，2022；Chen等人，2021；Delgado-Baquerizo等人，2020；Wagg等人，2014）。目前，不同生物多样性维度（如植物多样性（Hector和Bagchi，2007；Lefcheck等人，2015；Maestre等人，2012）、微生物多样性（Chen等人，2020a；Wagg等人，2019）或土壤动物多样性（Shi等人，2021）对EMF的影响已有充分记录。此外，地上和地下生物多样性可以共同调节EMF（Zhang等人，2023c）。然而，多维生物多样性，特别是不同生物多样性成分的综合作用如何在放牧干扰下影响草原EMF，仍不清楚（Cardinale等人，2012；de Gea等人，2023；Loreau等人，2001）。
放牧已成为影响EMF的关键生态因素（Richter等人，2024），有证据表明放牧引起的干扰可能通过地上生物多样性的丧失（Tuo等人，2024；Zhang等人，2021）或地下多样性的减少（Bai和Cotrufo，2022；White等人，2000）来降低EMF。鉴于生态系统的综合性，地上和地下成分共同调节EMF（Jing等人，2015；Zhang等人，2023c）。值得注意的是，它们的相对贡献可能因放牧强度而异（Allan等人，2015；Liu等人，2023）。尽管已经认识到地上和地下生物多样性在放牧条件下的作用（Zhang等人，2023c），但在不同放牧强度下不同生物多样性成分对EMF调节的相对贡献仍需进一步阐明。了解生物多样性如何在不同放牧强度下影响生态系统功能，以及它们的潜在协同效应如何变化，有助于指导放牧管理，以维持和稳定草原的多功能性，从而为可持续的草原保护和管理政策提供依据。
沙漠草原生态系统通常位于干旱地区，其特征是植被结构简单、初级生产力较低（Ma等人，2017；Zhang等人，2023a）。在这种物种贫乏的草原中，了解放牧如何影响生物多样性与EMF之间的联系及其机制至关重要。此外，大多数关于放牧效应的研究主要基于短期实验（Li等人，2022；Zhang等人，2020）。然而，长期放牧可能会产生持久影响（Zhang等人，2023b），如植被恢复受限和生物量积累减少，这些影响不容忽视。我们基于2004年开始在Stipa breviflora沙漠草原进行的长期放牧实验，评估了不同强度的放牧如何影响地上和地下生物多样性对EMF的相对贡献。测量了17个生态系统功能，包括植物生产力、生态系统碳交换、土壤养分等。同时，对四个主要分类群进行了生物多样性量化。本研究旨在解答以下两个问题：（1）不同放牧强度如何影响沙漠草原的生态系统多功能性，包括地上和地下多功能性？（2）在不同放牧强度下，地上和地下生物多样性成分如何调节生态系统多功能性，以及它们的相对贡献如何随放牧梯度变化？我们假设：（1）随着放牧强度的增加，生态系统多功能性会降低，其中地上多功能性主要由植物多样性驱动，地下多功能性主要由土壤微生物多样性驱动（Jing等人，2015；Wang等人，2024；Xu等人，2024a）。（2）由于多多样性的协同效应，多多样性（植物、蝗虫、线虫、细菌多样性）对生态系统多功能性的相对贡献会随放牧强度梯度变化（Zhang等人，2023c）。
研究地点
本研究在中国北部内蒙古四子王旗（41°46′43″N，111°53′42″E；海拔1456米）的一个长期放牧实验站点进行。该研究区域属于沙漠草原生态系统，植被主要由Stipa breviflora、Artemisia frigida和Cleistogenes songorica组成。其他常见的次优势物种包括Convolvulus ammannii和Caragana stenophylla。该地区的土壤为沙质壤土
放牧强度对多样性的影响
不同放牧强度下，多多样性、地上多样性和地下多样性均存在显著差异（P < 0.001；表1）。低放牧（LG）处理降低了多多样性和地上多样性，而中度放牧（MG）和重度放牧（HG）处理则降低了多多样性、地上多样性和地下多样性（P < 0.05；图1a-c）。在2020年至2023年的生长高峰期，多多样性、地上多样性和地下多样性均表现出...
讨论
基于在沙漠草原进行的长期放牧实验，我们的研究表明放牧强度改变了生物多样性与生态系统多功能性之间的联系。据我们所知，这是首次研究表明放牧强度的增加使生态系统多功能性的主要驱动因素从地上多样性转变为地下多样性。这证实了在资源有限的情况下，地上和地下多样性之间存在互补和协同机制...
结论
我们的结果表明，在沙漠草原中，轻度放牧显著增强了生态系统多功能性，而中度放牧和重度放牧则显著降低了其多功能性。这些发现强调了谨慎调整放牧强度的重要性，特别是要提倡轻度放牧，以维持沙漠草原生态系统的功能。重要的是，我们的结果表明多多样性对EMF的贡献受放牧强度的强烈影响。
资金来源
本项目由中国内蒙古自治区自然科学基金（2025YQ019）、国家自然科学基金（32192463、32460351）以及内蒙古自治区重大科技项目（2024JBGS0011）资助。
作者贡献声明
王忠武： 资源提供。
李志国： 指导。
托恩·比塞林： 指导。
艾恩·戈登： 指导。
吴倩： 写作——审稿与编辑、资金获取、概念构思。
徐欣： 写作——初稿撰写、可视化、方法学设计、调查、数据分析、数据管理、概念构思。
韩国栋： 写作——审稿与编辑、资源提供、资金获取。
陈新丽： 写作——审稿与编辑、方法学设计。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
作者声明没有潜在的财务利益或个人关系可能影响本研究：该项目由中国内蒙古自治区自然科学基金（2025YQ019）和国家自然科学基金资助。
致谢
我们感谢教育部草原资源重点实验室（内蒙古农业大学）和综合实验与示范中心（内蒙古农牧科学院）的支持。同时，感谢邵宇、张晓佳、王旭欣和赵凤苗在整个研究过程中提供的野外工作和实验室分析帮助。
关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
作者声明他们没有使用生成式AI或其他辅助技术来完成本研究。
