《Environmental Technology & Innovation》：Long-term increase in the ratio of broadleaved trees promotes soil microbial diversity and stabilizes bacterial but not fungal networks in mixed conifer–broadleaved plantations
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本研究针对单一针叶林种植导致的土壤微生物多样性下降及功能退化问题，开展了长期（>40年）不同针阔混交比例（2:1, 1:1, 1:2）对土壤微生物群落影响的系统性研究。结果表明，提高阔叶树比例显著增加了土壤微生物α多样性，并通过不同生态途径对细菌和真菌网络稳定性产生相反效应：细菌网络稳定性增强，而真菌网络稳定性降低。该研究为通过调整林分结构提升土壤生态功能提供了重要理论依据。
在全球气候变化和森林生态系统功能退化的背景下，单一树种的纯林种植虽然在一定程度上满足了木材需求，却导致了生物多样性锐减和土壤功能衰退等一系列生态问题。如何通过科学的人工造林策略来恢复和提升森林生态系统的健康和稳定性，成为了生态学家和林业管理者面临的重大挑战。其中，将针叶树与阔叶树进行混合种植被认为是一种极具潜力的解决方案，因为它能更有效地利用资源，通过树种间的互补效应来促进生物多样性和生态系统多功能性。然而，长期以来，针叶树和阔叶树究竟以何种比例混合才能最优地调控地下土壤微生物群落，特别是微生物之间复杂的相互作用网络，仍然是一个未被充分揭示的科学盲区。
土壤微生物是森林生态系统的“地下引擎”，驱动着关键的养分循环和能量流动过程。它们的多样性、群落组成以及物种间的相互作用网络稳定性，直接关系到整个生态系统的功能与韧性。针叶树和阔叶树通过其凋落物和根系分泌物的数量与质量差异，深刻影响着土壤环境。例如，阔叶树凋落物通常具有较低的碳氮比(C:N)和木质素氮比，分解更快，能更有效地改善土壤肥力。同时，阔叶树根系分泌的易降解碳化合物（如碳水化合物和氨基酸）更能刺激土壤细菌的生长。这些变化都可能进一步影响微生物群落的构成和它们之间的“社交网络”（即共现网络）。理解不同混交比例如何通过改变土壤环境因子（非生物因素）和微生物种间相互作用（生物因素）来调控细菌和真菌这两大类关键微生物群体的网络稳定性，对于预测和管理森林生态系统应对环境变化的能力至关重要。
为了回答这一关键科学问题，来自东北师范大学生命科学学院的研究团队在内蒙古高原进行了深入探索。研究人员选取了种植历史超过40年、具有三种不同针阔混交比例（针叶树:阔叶树分别为2:1, 1:1, 1:2）的人工林作为研究对象，系统分析了土壤理化性质、微生物群落的多样性、组成结构以及共现网络稳定性。相关研究成果发表在《Environmental Technology》上，为我们揭示了针阔混交比例调控土壤微生物世界的精细图谱。
研究采用的关键技术方法
本研究的关键技术方法主要包括：在内蒙古高原设置三种不同针阔混交比例的长期试验林进行土壤采样，采用高通量DNA测序技术（针对细菌16S rRNA基因V3-V4区和真菌ITS1区）分析微生物群落；利用共现网络分析（基于Spearman相关）构建微生物相互作用网络，并计算网络稳定性指标（正负凝聚力比）；应用结构方程模型(SEM)解析混交比例通过生物和非生物因素对微生物多样性和网络稳定性的直接与间接影响路径。
3.1. 土壤性质、微生物多样性和组成受不同混交比例的影响
研究发现，随着混交林中阔叶树比例的增加，土壤有机碳(SOC)和全氮(TN)呈现上升趋势。更重要的是，细菌和真菌的α多样性（如Shannon指数、丰富度指数等）均显著提高，稀有类群的丰富度也显著增加。在群落组成上，真菌群落对混交比例的变化更为敏感，不同比例处理下的真菌群落结构差异显著，而细菌群落在门水平上相对稳定，但子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度随阔叶树比例增加而显著上升。
3.2. 微生物网络稳定性和关键物种
研究揭示了细菌和真菌网络稳定性对混交比例截然不同的响应模式。增加阔叶树比例提高了细菌网络的稳定性，却降低了真菌网络的稳定性。同时，高阔叶树比例（1:2）处理下，细菌和真菌网络中的关键物种（keystone species）丰富度均显著增加。相关性分析进一步表明，细菌网络稳定性与细菌Shannon多样性及细菌关键物种相对丰度呈正相关，而真菌网络稳定性与真菌Shannon多样性呈负相关。
3.3. 关键物种、土壤性质、微生物多样性与网络稳定性之间的关系
土壤微生物Shannon多样性与SOC、TN、TP等土壤养分含量呈正相关。细菌关键物种的相对丰度与细菌多样性紧密相关，并正向影响网络稳定性。而真菌关键物种与多样性及网络稳定性的关系则不显著，说明两者受驱动因素不同。
3.4. 不同针阔混交比例对土壤微生物多样性和稳定性的直接和间接影响
结构方程模型(SEM)清晰地揭示了不同的驱动路径。对于细菌群落，混交比例通过影响土壤有机碳(SOC)、关键物种丰度和稀有类群丰富度，间接且直接地促进了细菌多样性和网络稳定性，表明生物相互作用和非生物因素共同调控细菌群落。而对于真菌群落，其多样性和网络稳定性主要仅由土壤有机碳(SOC)这一非生物因素直接驱动，生物因素（关键物种）的影响不显著。
研究结论与意义
本研究首次提供了长期增加阔叶树比例如何差异化调控土壤细菌和真菌群落的有力证据。结论表明，提高针阔混交林中阔叶树的比例是提升土壤微生物总体多样性的有效策略。然而，这种提升对微生物相互作用网络稳定性的影响在细菌和真菌之间存在本质区别：细菌网络变得更加稳定，而真菌网络稳定性反而下降。
这种分化现象的根本原因在于两者受到的主要驱动机制不同。细菌群落的响应是生物因素（关键物种和种间作用）和非生物因素（土壤资源）共同作用的结果，更高的多样性和关键物种丰度增强了细菌网络的韧性和稳定性。相反，真菌群落主要受土壤有机碳等非生物因素的控制，其多样性的增加可能伴随着竞争加剧和网络碎片化，从而导致稳定性降低。
这项研究对森林管理实践具有重要的指导意义。它提示我们，在通过调整林分结构来提升土壤生态功能时，需要采取更加精细化的策略。若目标是增强与快速养分循环相关的细菌群落稳定性，则倾向于提高阔叶树比例（如1:1或1:2）。但必须警惕这可能对真菌主导的长期碳储存过程产生的潜在权衡效应。因此，未来的森林管理应避免“一刀切”，需根据具体的生态服务目标（如碳汇、水源涵养、生物多样性保护）和立地条件，制定差异化的针阔混交比例方案，以实现土壤微生物群落功能的最优平衡和森林生态系统的可持续管理。
