燕麦（Avena sativa）面粉的长期储存——关于水解和氧化变质现象的研究

《Food Chemistry》：Long-term storage of oat ( Avena sativa) flour – an investigation of hydrolytic and oxidative rancidification

本研究通过GC-MS和GC-IMS分析“奉堂”李子不同成熟阶段挥发性成分，发现醛类和醇类为主要成分，涉及苯丙烷代谢、氨基酸代谢及三羧酸循环。转录组学揭示了PAL、4CL等关键酶基因及WRKY、TCP等转录因子家族参与香气合成机制，为分子育种提供理论依据。

　　

梁杰·巴 | 王小刚 | 罗成林 | 曹森 | 陈建业 | 罗东兰

贵州大学，中国贵州省贵阳市，550005

摘要

本研究使用GC–MS和GC-IMS分析了“风塘”李子在不同成熟阶段的挥发性成分，分别鉴定出54种和60种化合物。醛类和醇类是主要的挥发性物质，其中乙酸乙酯、1-己醇、甲酸甲酯、庚醛、1-戊烯-3-醇和1-戊醇等化合物对果实的感官特性有重要影响。研究人员为关键香气形成阶段建立了转录组数据库，并利用挥发性化合物数据构建了与风味相关的转录组网络。研究发现，苯丙素代谢、氨基酸代谢、碳水化合物分解以及三羧酸（TCA）循环参与了挥发性物质的合成。参与这一过程的关键酶编码基因包括PAL、4CL、CCR、ADH、F5H、COMT、CAMT、SPS、PK、TRP2、AST和BCAT等。基于拟南芥的注释和JASPAR预测，共鉴定出465个转录因子，主要来自WRKY、DOF、TCP和ARF家族，这些转录因子可能调控李子的成熟过程。总之，醛类和醇类可以作为评估果实成熟度的指标。

引言

李子（Prunus salicina L.）因其诱人的颜色、独特的风味以及丰富的膳食纤维、维生素和多酚含量而受到消费者的喜爱，这些因素共同决定了其广阔的市场潜力（Hao等人，2024年）。‘风塘’李子是中国的一种代表性新兴品种，其特点是金黄色的果皮、多汁的果肉以及高糖分和低酸度的独特风味（Deng等人，2022年）。与其他李子品种相比，该品种在口感上具有显著差异。它主要在贵州和四川等地种植，其独特的果实品质引起了广泛的研究兴趣。然而，‘风塘’李子的种植面积仍然有限，产量相对较低，无法满足不断增长的市场需求。此外，关于‘风塘’李子在不同成熟阶段香气形成机制的研究还较为缺乏，这为进一步研究提供了广阔的空间。

果实风味是直接影响市场竞争力和消费者接受度的关键品质特征（Adaskaveg & Blanco-Ulate，2023年）。在过去50年中，育种工作主要集中在产量、抗病性、保质期和质地方面，而对风味的关注较少。果实成熟是一个严格调控的过程（Wang等人，2023年），在此过程中次生代谢物对风味的发展起着重要作用。因此，了解果实发育过程中风味的动态变化变得越来越重要。最近的研究通过分析不同发育阶段的香气成分，加深了人们对香气化合物形成及其分子调控机制的理解（Ma等人，2022年）。‘风塘’李子的风味和质地在不同成熟阶段会发生显著变化。例如，在果实膨胀阶段后，果实味道偏酸且有些涩；而在后期，随着酸度的逐渐降低，风味变得更加甜美，并发展出独特的香气。尽管如此，李子果实中挥发性香气化合物的代谢活性相对较低，这反而赋予了‘风塘’李子更高的经济价值。研究表明，‘风塘’李子中的烃类（2.32% vs. 1.49%）、醇类（11.90% vs. 8.82%）、酮类（2.57% vs. 1.64%）和酯类（3.09% vs. 1.07%）的含量均高于‘思月’李子品种（Hu等人，2025年）。这表明醇类和酯类是区分‘风塘’李子和‘思月’李子的关键挥发性化合物。

苯丙氨酸在苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）的作用下转化为反式肉桂酸，从而合成苯丙素类化合物。同时，苯乙醛合成酶（PAAS）将L-苯丙氨酸转化为苯乙醛，产生如苯甲醛等挥发性苯丙素类物质（Kumar等人，2021年）。木质素生物合成调控苯丙素代谢，进而影响醛类和醇类的形成（Sun等人，2023年）。苯丙素类是由苯丙氨酸通过莽草酸途径合成的芳香次生代谢物（Mei等人，2021年）。在果实发育和成熟过程中，糖分逐渐积累，但在收获后通常趋于稳定或减少（Shuai等人，2025年）。收获后的糖分水平取决于糖分合成与降解之间的平衡，这一过程受转化酶、蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶等多种酶的调控（Ciereszko，2018年）。然而，关于‘风塘’李子在果实发育过程中的研究仍较为有限，其成熟过程中的香气形成机制需要进一步探讨。

因此，本研究旨在通过使用电子鼻、GC–MS、GC-IMS和转录组学技术在多个阶段全面分析‘风塘’李子的香气形成过程，以阐明挥发性有机化合物（VOCs）的生物合成分子机制。为了揭示这一过程，采用了转录组分析方法——这种方法在植物研究中已被广泛应用（例如在番茄（Zhou, Wu等人，2024年）和桃子（Zhang等人，2025年）的研究中）。在果实膨胀后期（PG）、颜色变化期（PB）和成熟期（PY）三个关键阶段采集了果实样本（图1A）。通过HS-SPME结合GC–MS分析了顶空和内源性提取物中的挥发性化合物。利用变量重要性投影（VIP）得分来识别两种香气类型之间的差异化合物及潜在的香气相关生物标志物。对三个阶段的果实进行RNA-Seq分析，以检测与香气合成相关的差异表达基因。随后应用加权基因共表达网络分析（WGCNA）来识别影响香气成分的关键基因。最终，通过整合差异表达数据，系统地阐明了与香气成分相关的代谢途径。本研究旨在为‘风塘’李子特定香气特性的分子育种提供理论基础，从而支持其品质提升和产业的可持续发展。

部分内容摘要

材料处理

采样工作于2024年5月25日在贵州省柳马镇进行（经度105°35′至106°1′ E，纬度25°25′至26°11′ N）。‘风塘’李子在三个不同发育阶段被采集：果实膨胀期结束后的约90天（PG）、100天（PB）以及果实完全成熟时（PY）。运输后的果实应放置在温度为4°C、相对湿度为85–90%的储存环境中，以尽量减少……

利用电子鼻分析‘风塘’李子在不同成熟阶段的整体香气特征

图1A展示了‘风塘’李子在三个不同成熟阶段的形态。采用电子鼻技术检测并分析了这些发育阶段的香气特征。通过主成分分析（PCA）对样本进行分类和区分。结果如图1B所示，第一主成分（PC1）解释了59.64%的变异，第二主成分（PC2）解释了31.56%的变异……

结论

本研究结合了转录组学方法与气相色谱-质谱（GC–MS）、气相色谱-离子迁移谱（GC-IMS）和电子鼻分析，系统研究了‘风塘’李子在不同成熟阶段的挥发性化合物，旨在阐明其芳香物质的形成机制。结果显示，GC–MS和GC-IMS分别鉴定出54种和60种挥发性化合物，其中醛类……

CRediT作者贡献声明

梁杰·巴：撰写初稿、数据可视化、概念构思。王小刚：撰写、审稿与编辑、方法设计、实验实施。罗成林：监督工作、数据管理。曹森：撰写、审稿与编辑。陈建业：撰写、审稿与编辑、数据管理。罗东兰：监督工作、资金筹集、概念构思。

未引用的参考文献

Edris等人，2023年

El Hadi, Zhang, Wu, Zhou和Tao，2013年

Hanko, Sherlock, Minton和Malys，2022年

Hou, Liang和Wang，2020年

Li, Bao, Shi, Grierson和Chen，2024年

Li等人，2024年

Peng和Fu，2023年

Xiujun, Zhenqi, Yujing, Kaifeng和Qingwei，2022年

Yang等人，2023年

Yang, Luo, Zhou, Chen和Ji，2023年

Zhang等人，2021年

Zhou等人，2024年

Zou和Sun，2023年

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了贵州省基础研究计划“千名人才工程[2026]”和贵州省第六批“千人”级创新人才项目（Zhu Ke He Tong GCC [2022]008）的支持。