综述：在酱香型白酒发酵过程中解析核心微生物群：核心微生物群落的特征及其调控机制的研究进展

《Food Research International》：Decoding the core microbiota during liquor fermentation of sauce-aroma baijiu: Advances in the characteristics of core microbial communities and their regulatory strategies

白酒酿造中核心微生物群落的时空分布与功能调控机制研究。本文系统综述了 sauce-aroma Baijiu 酿造中核心微生物的时空分布规律与功能特性，揭示了其通过多级分子策略适应高温、酸性和乙醇胁迫的机制，并提出靶向调控策略以提高基酒品质，为智能化生产奠定理论基础。

　　

吴成|李秀婷|万波|胡峰|胡建峰|卢虎|陈曦|李薇薇|王迪强|孙宝国

北京工商大学食品与健康学院，中国北京市富城路11号，10048

摘要

酱香型白酒是一种传统的中国固态发酵酒，其独特的品质源于堆放和窖藏发酵过程中核心微生物群（细菌、酵母、霉菌）的协同代谢作用。然而，以往的研究主要集中在高温大曲上，导致发酵谷物中的核心微生物群特征描述不足，尤其是在它们的演替动态、功能属性和靶向调控方法方面。此外，核心微生物群之间的复杂相互作用及其环境适应机制仍不明确。本文系统总结了核心微生物类群（如芽孢杆菌属、乳杆菌属、酿酒酵母属、皮奇亚属）的鉴定、分离方法和功能特征，以及它们的时空分布模式。核心微生物群采用多层次的分子策略，包括增强三羧酸循环活性、抑制戊糖磷酸途径和上调热休克蛋白表达等，以抵御热、酸和乙醇的胁迫。在多轮发酵过程中，它们驱动酶的产生和风味化合物的生物合成，其中复杂的种间相互作用和环境因素共同塑造了酱香型白酒的独特化学特性。此外，本文提出了靶向调控策略，功能性菌株补充和合成菌群已被证明可以有效提高基础白酒的品质。本研究为利用微生物资源、优化酿造工艺以及推动酱香型白酒的标准化、数字化和智能化生产提供了理论和实践基础。

引言

发酵是最古老的食物加工技术之一，具有多种功能，包括保存、风味增强和营养成分提取（Yang, Fan, & Xu, 2020）。作为已有7000年历史的传统中国固态发酵蒸馏酒，白酒在中国文化和社会中占据重要地位（Jin, Zhu, & Xu, 2017; Lin et al., 2023），具有巨大的经济价值，2024年的市场价值为7964亿元人民币，年产量超过410万公斤（中国产业信息网）。其中，酱香型白酒是一种通过高温大曲和同时糖化-自然发酵工艺生产的独特类型（Deng, Du, and Xu, 2020; Deng, Xiong, et al., 2020; Kang, Xue, Chen, & Han, 2022; Xia, Luo, Wu, & Zhang, 2023），其生产过程包括九次蒸煮、八次发酵和七次蒸馏（Gan et al., 2019; Wang, Wang, et al., 2019; Wang, Yang, et al., 2019），其中堆放和窖藏发酵是通过微生物群落演替驱动风味形成的关键步骤（Duan et al., 2024; He et al., 2025; Pan, Qiu, Lv, & Li, 2023）。

自20世纪60年代初以来，许多研究人员就开始研究与白酒相关的微生物，主要依赖于传统的培养依赖方法（Xu, Wang, Fan, Mu, & Chen, 2010）。近年来，分子生物学方法和多组学技术的进步提供了强有力的数据支持，从而能够深入探讨微生物的演替和功能多样性（Li, Cao, et al., 2024; Li, Du, et al., 2024; Li, Li, et al., 2024; Li, Zhang, et al., 2024; Xu et al., 2023）。然而，当前的研究主要集中在高温大曲上（Ali et al., 2024; Li, Liu, Liu, Hui, & Pan, 2023; Wang, Li, et al., 2025; Wang, Liu, et al., 2025; Wang, Shen, et al., 2025），关于发酵过程中核心微生物群的分离和筛选条件、功能特性及实际应用的综合性综述较少，因此对核心微生物群的特征描述不够充分。酱香型白酒发酵过程中微生物群结构的独特组成和动态稳定性决定了其品质特性和不可重复性（Niu et al., 2022）。此外，白酒发酵的半开放系统对温度、湿度和氧气等环境因素非常敏感（Leonardo, Shryli, & Christian, 2025; Tan et al., 2022），而细菌、酵母、霉菌等核心微生物之间的复杂相互作用及其栖息地适应机制尚未完全理解，这阻碍了实际生产中的精确微生物调控（Mei et al., 2025; Wang et al., 2024）。

因此，本研究旨在为解析白酒发酵过程中的核心微生物群提供理论基础，从而促进高质量和稳定生产的酱香型白酒。本文全面回顾了堆放和窖藏发酵过程中核心微生物群的研究进展，包括核心微生物物种的鉴定和分离技术、微生物功能模块、生态驱动因素以及生物调控策略，包括功能性微生物强化、合成微生物群落开发和质量监测系统的优化。此外，本文还系统整合了关于酱香型白酒发酵谷物的微生物研究的核心发现，不仅为微生物资源的探索和利用提供了理论支持，还为解码发酵谷物生态系统的复杂性、核心微生物群的调控和酿造工艺的优化奠定了科学基础。

核心微生物群的分离、鉴定和功能特征

培养依赖方法由于培养周期长和操作程序复杂而耗时，但在微生物功能特性研究中仍然不可或缺，只有通过这些培养依赖技术才能全面阐明微生物的表型和基因型特征（Wu, Zhu, Fang, Wijffels, & Xu, 2021）。值得注意的是，酱香型白酒的高温和长时间发酵过程对其微生物群具有显著的调控作用。

核心微生物群的时空分布模式和生态驱动因素

无论是否易于培养，核心微生物群在酱香型白酒的堆放和窖藏发酵过程中都扮演着关键生态角色。全面了解其分布特征对于阐明潜在的生态动态和优化生产过程至关重要。传统的培养依赖分析方法对培养基的选择和特定培养条件非常敏感（见第2.1节）。

核心微生物群的应用调控策略

在酱香型白酒的有氧堆放发酵和厌氧窖藏发酵系统中，多种微生物群落之间的复杂相互作用协调了多种特征风味化合物的产生（Liu and Sun, 2018; Qin et al., 2024）。因此，确保基础酒品质的靶向调控策略至关重要。对此，对核心微生物群的理解不断深入。这些策略包括微生物鉴定、分离等。

微生物菌株育种和筛选技术的改进

酱香型白酒的核心微生物菌株育种主要依赖于传统的分离、培养和筛选方法，这些方法效率低下、周期长，且难以解析复杂的种间相互作用。即使使用微流控和共培养等先进技术，从多样的微生物群落和复杂的代谢网络中识别目标菌株仍然如同大海捞针（Zhang et al.,

结论

关于酱香型白酒核心微生物群的研究在基于组学的特征描述和功能菌株育种方面取得了显著进展，为解析发酵背后的微生物机制奠定了基础。然而，仍有三个关键知识空白需要解决：（1）核心微生物群落与非生物因素（如窖泥成分）之间的相互作用机制尚未完全阐明；（2）合成菌株的长期功能稳定性尚未明确

作者贡献声明

吴成：撰写——原始草稿、可视化、软件开发、调查、概念化。李秀婷：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源获取、资金申请。万波：监督、资源提供。胡峰：资源提供。胡建峰：资源提供。卢虎：方法学、概念化。陈曦：方法学。李薇薇：验证、监督、资源提供。王迪强：资金申请。孙宝国：监督、资源提供。

未引用的参考文献

Bo et al., 2024

Wang, Wu, Xu and Sun, 2021

Wang et al., 2023

Wang et al., 2022

Wang et al., 2021

Wang et al., 2021

Wang et al., 2022

Wu, Wang, Xu and Wang, 2013

Yang et al., 2025

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究工作。

致谢

作者衷心感谢来自国家重点研发计划（2022YFD2101401）、贵州省科技项目（[2023]342, [2023]343, [2024]030）、遵义市科技项目（[2024]20）的支持。