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本综述系统梳理了植物共转录基因调控领域的最新进展，重点阐述了RNA聚合酶II（Pol II）延伸动力学与RNA加帽、剪接、3′端加工等过程的紧密偶联，揭示了其通过调控RNA命运（如核滞留、降解）及染色质环境（如FLC位点H3K27me3修饰）从而决定基因表达输出的核心机制，为理解植物独特基因结构（如高频内含子滞留）下的转录调控提供了重要视角。
共转录剪接是植物前体mRNA剪接的主要模式
现有证据表明，共转录剪接（CTS）在真核生物中普遍存在。在植物中，通过染色质结合RNA测序（CB-RNA-seq）等技术研究发现，拟南芥基因组中约70%–80%的内含子是以共转录方式被移除的，这与动物细胞中的观察结果相似。对FLC等基因的研究为植物CTS提供了早期证据，单分子RNA荧光原位杂交（smFISH）显示，未剪接和已剪接的FLC信号在核内共定位，强有力地支持了FLC剪接主要发生在共转录过程。
植物中的共转录剪接动力学
尽管植物基因在整体长度上通常比哺乳动物基因短得多，但其CTS效率却相似，这暗示植物存在特定的调控机制以确保高效的CTS。研究表明，CTS发生得比预期更快，并与Pol II延伸紧密耦合。估算剪接动力学的技术（如短读长、PacBio、Nanopore测序）在不同物种甚至同一物种内得出的具体数值存在差异，但总体趋势是剪接在Pol II转录通过内含子3′端后不久即发生。结构研究揭示了其机制：Pol II的RBP2亚基与U1 snRNP的U1–70K相互作用，Pol II延伸“拖拽”着被切除外显子的3′端和内含子的5′端，促进了分支点识别和剪接反应的完成。
剪接与Pol II在3′端暂停的耦合
植物基因的一个典型特征是内含子和外显子长度相当且普遍较短。研究发现，拟南芥和大豆中的CTS效率与内含子数量呈良好正相关，而非仅仅取决于基因总长度。含有更多内含子的基因往往在所有内含子上都表现出更高的CTS效率，表明同一基因内各个内含子的剪接存在协同。这种高效CTS与基因3′端附近的Pol II暂停密切相关。整合NET-seq数据和数学模型显示，基因内含子越多，Pol II在3′端暂停的时间越长，从而使得CTS更有效。当剪接体组装被化学抑制时，3′端Pol II暂停显著减少，表明剪接 actively 促进了3′端暂停。这提示3′端Pol II暂停可能作为一个RNA加工检查点，确保从染色质释放的RNA被有效剪接。
基因5′端的Pol II动力学作为转录输出的关键调控层
研究表明，在启动子近端区域对Pol II命运的调控是高度保守的机制。在植物中，Pol II转录更类似于酵母，未在狭窄的启动子近端区域显示出显著的积聚，但未磷酸化和Ser5磷酸化的CTD Pol II倾向于在该区域积累。利用转录异构体测序（TIF-seq）技术发现，约14%的拟南芥表达基因会产生相对不稳定的短启动子近端RNA（sppRNAs），表明一部分植物Pol II在启动子近端区域也经历了提前转录终止。基因5′端附近内含子的存在通过“远程脚本”（telescripting）等机制显著影响Pol II行为，即U1 snRNP识别内含子5′剪接位点可防止在启动子近端区域（特别是内含子内）发生提前转录终止和多聚腺苷酸化。
共转录决定RNA命运
共转录RNA加工在决定RNA命运中起着关键作用。5′端加帽在转录出20-30个核苷酸后不久发生，产生的m7G帽作为多种蛋白质的结合平台，影响mRNA稳定性、核输出甚至转录延伸调控。相反，未加帽的5′端使RNA成为核外切酶（如XRN2、XRN3）的底物。近期发现某些真核生物RNA的5′端是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）帽而非m7G帽，拟南芥DXO1作为NAD帽RNA的去帽酶，是催化m7G帽添加的RNMT复合体的组分，这种动态平衡如何影响植物中RNA命运尚待阐明。
剪接是RNA命运决定的另一个主要共转录节点。植物转录组的一个显著特征是普遍存在内含子滞留（IR）。含有IR的转录本几乎不可避免地在其滞留的内含子中含有提前终止密码子（PTC）。目前证据表明IR转录本对蛋白质组的贡献很小，它们要么在翻译前被快速降解，要么最终被剪接，代表RNA成熟管道中的中间体。最明确的RNA加工标记RNA命运的例子是外显子连接复合体（EJC），它以前置的方式沉积在外显子-外显子连接点的上游。在动物中，EJC在翻译依赖的无义介导的衰变（NMD）中扮演核心角色，但在植物中，EJC的结合行为和功能可能与哺乳动物有显著差异。
共转录蛋白质-RNA相互作用的一个关键方面涉及核内RNA降解。研究表明，核RNA加工与核RNA降解之间存在动态竞争。特定的RNA结合蛋白（如ZFC3H1）与新生RNA以位置偏向的方式结合，根据转录本特征（如内含子数量/RNA加工状态）来决定RNA是被输出还是被降解，这突显了特定RNA-蛋白质相互作用作为决定RNA命运的关键介质的重要性。
共转录RNA加工与染色质环境的联系
共转录RNA加工不仅对决定RNA分子的命运至关重要，还通过新生RNA作为中间支架，在调节基因位点的染色质环境中发挥重要作用。一个深入研究的范例是植物特有的RdDM途径，该途径由RNA聚合酶IV（Pol IV）和V（Pol V）介导。基于冷冻电镜数据，Pol V可能表现出非常缓慢的转录延伸和频繁的回溯，这 presumably 导致其转录本在染色质上长时间保留，这些转录本作为支架结合siRNA并招募催化DNA甲基化的DRM2。
FLC基因是解析由Pol II转录本和RNA加工介导的染色质环境调控的范例。在夏季一年生拟南芥生态型（如Col-0）中，FLC处于表观遗传抑制状态，这是通过一组与RNA加工和转录相关的因子（即自主途径）与组蛋白甲基转移酶协同作用维持的。这些因子功能多样，包括RNA 3′端加工调节因子、Pol II转录延伸调节因子、剪接和RNA修饰相关因子以及组蛋白标记修饰酶。对FLC位点的研究表明，其反义链转录本COOLAIR的低效转录延伸（需要带有Ser2P的Pol II、R环形成、m6A修饰、使用近端内含子受体位点）促进了新生转录本被FCA结合，并可能通过液-液相分离等方式招募其他RNA 3′端加工因子，最终导致COOLAIR在启动子近端区域终止和多聚腺苷酸化。这种近端终止与组蛋白去甲基化酶FLD偶联，导致FLC基因体内H3K4me1水平降低，同时可能通过关闭转录间接促进H3K27me3高水平沉积，从而建立抑制性染色质环境。最近发现，FLC有义链新生转录本也通过结合植物特异性蛋白NERD（与m6A写入复合体和H3K36me3甲基转移酶SDG8相互作用）在调控该位点染色质环境中发挥作用，导致FLC有义转录本上添加m6A并减少H3K36me3沉积。
