爱沙尼亚奥陶纪鹦鹉螺壳中的神秘生物群

《Annales de Paléontologie》:Cryptic fauna in nautiloid shells from the Ordovician of Estonia

【字体: 时间:2026年01月27日 来源:Annales de Paléontologie 0.7

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  奥陶纪波罗的海地区隐生附生生物群组成及生态差异研究。中奥陶世以珊瑚虫(66.7%)和石鳖(26.7%)为主,晚奥陶世珊瑚虫占比下降(60%),石鳖(30%)和腕足类(8%)增多。上奥陶世生物群分异度高于中奥陶世,新增石鳖类群,生态位分化更显著。研究显示晚奥陶世至早石炭世加密生物群演化受生物多样性驱动而非气候变暖影响。

  
Olev Vinn|Oive Tinn|Liisa Lang|Mare Isakar|Magdy El Hedeny|Abdullah A. Alkahtane|Saleh Alfarraj
塔图大学生态与地球科学研究所,Ravila 14A,50411 塔图,爱沙尼亚

摘要

中奥陶世的隐秘附生物群在数量上以苔藓虫为主(66.7%),其次是角石类(26.7%)和笔石类(6.6%)。苔藓虫也占据了最大的附生物覆盖面积。同样,晚奥陶世的隐秘附生物群同样以苔藓虫为主(60%),而角石类(30%)、腕足动物(8%)和笔石类(2%)则占较小比例。在研究的样本中,上奥陶世隐秘附生物的多样性(包括苔藓虫、腕足动物、触手动物和半索动物)高于中奥陶世,后者主要由苔藓虫、半索动物和触手动物组成。从达里维尔期到卡蒂安期,鹦鹉螺壳内部的附生物密度有所增加。此外,从达里维尔期到卡蒂安期,鹦鹉螺壳内部附生物的比例显著上升,这表明隐秘附生物的数量随时间逐渐增多。这种增长可能更多是由于附生物类的进化多样化,而非卡蒂安期波罗的海地区气候变暖所致。

引言

在奥陶纪期间,鹦鹉螺在波罗的海的浅海环境中非常丰富(Kr?ger, 2004, Kr?ger, 2012, Kr?ger, 2025, Kr?ger and Rasmussen, 2014, Kr?ger and Aubrechtová, 2018)。它们空壳的隐秘表面形成了独特的生态位,其环境条件与暴露表面不同。这些部分封闭或黑暗的栖息地限制了光合作用,并且受到水动力和沉积作用的影响较小(Kobluk, 1988)。在早古生代,隐秘生物在物种和更高分类水平上经历了显著的多样化(Segars and Liddell, 1988)。奥陶纪的硬基质生物群主要由苔藓虫和棘皮动物主导,其中苔藓虫在典型的奥陶世隐秘生物群中尤为常见(Taylor and Wilson, 2003)。
多位研究者记录了奥陶纪的隐秘生物,包括Brookfield(1974)、Brett and Liddell(1978)、Kobluk(1981)和Brett and Brookfield(1984)。这些组合包括海星纲动物、苔藓虫(尤其是囊孔虫和陶瓷孔虫)以及罕见的Trypanites大型钻孔生物。Kobluk(1980)描述了上奥陶世(卡蒂安期、里士满期)斑块礁中的洞穴生物群,其中藻类在洞穴墙壁和顶部生长占主导地位。这些洞穴中的动植物包括:
  • 藻类;
  • 钙质蠕虫管;
  • 内生动物(Trypanites);
  • 苔藓虫;
  • 半球形蠕虫管(Kobluk, 1980)。
  • Elias(1986)描述了一种晚奥陶世的皱珊瑚,其内部可能栖息着苔藓虫;而Opalinski和Harland(1980)报道了挪威中奥陶世钻孔内部不规则洞穴中的外肛苔藓虫。Brett and Liddell(1978)还描述了中奥陶世硬地层边缘下方深凹处中的隐秘生物,包括附生的囊孔虫(Ceramoporidae)和三叶虫(Monticuliporidae)苔藓虫、层孔动物以及Trypanites。这些发现突显了苔藓虫作为奥陶世隐秘生物群中最常见的组成部分。
    在肯塔基州的Corryville组(上奥陶世、卡蒂安期)中,描述了一种栖息在碳酸盐硬地层下小洞穴中的以苔藓虫为主的生物群(Buttler and Wilson, 2018)。苔藓虫也被发现附着在鹦鹉螺壳的内部。相比之下,隐秘的角石类仅见于爱沙尼亚(Vinn et al., 2018)。最早的隐秘腕足动物记录来自爱沙尼亚奥陶纪的双壳动物化石(Vinn et al., 2025)。然而到了泥盆纪,腕足动物开始频繁栖息在隐秘环境中(Zatoń et al., 2018)。
    现代和奥陶纪隐秘生物在门级别存在显著相似性,尤其是在苔藓虫的主导地位以及分带模式上,即多样性和覆盖率从隐秘表面的外缘向内部逐渐减少(Segars and Liddell, 1988, Wilson, 1998)。尽管显生宙的隐秘生物已有较为详细的记录(Spjeldnaes, 1975, Kobluk, 1980, Kobluk, 1981, Kobluk, 1988, Wilson, 1986, Wilson, 1998, Segars and Liddell, 1988, Taylor and Wilson, 2003, Zatoń et al., 2018),但专门研究波罗的海奥陶纪隐秘生物的研究仍然有限(Vinn et al., 2018, Vinn et al., 2019, 2025)。
    本文的目标包括:
  • 报告波罗的海奥陶纪鹦鹉螺壳中的隐秘硬基质生物群;
  • 分析这些生物群的古生态学特征;
  • 探讨波罗的海奥陶纪隐秘硬基质生物群的演化过程。
  • 地质背景

    爱沙尼亚的奥陶纪石灰岩广泛分布,从东北部的纳尔瓦河延伸到西北部的希乌马岛(Nestor and Einasto, 1997)(图1),占比66.7%。奥陶纪地层的厚度在70至180米之间(Nestor and Einasto, 1997)。在中奥陶世和晚奥陶世期间,东欧大陆架的西部被浅海覆盖。该盆地的水深变化很小,以碳酸盐岩为主

    材料与方法

    塔图大学(TUG)自然历史博物馆和塔林理工大学(GIT)地质系收藏的大量鹦鹉螺标本被用于研究隐秘附生物(表1)。研究重点关注鹦鹉螺生活腔的模具。研究了以下地区的样本:Kunda RS(48个生活腔模具/其中3个有附生物)、Lasnam?gi RS(62/3个)、Haljala RS(19/2个)、Keila(10/2个)、Vormsi RS(75/10个)和Nabala RS(8/1个)。这些隐秘表面

    隐秘笔石

    一个正锥形鹦鹉螺生活腔的模具(TUG 1317-3)包含一个大的Hormograptus ramulus群体(?pik, 1928),该群体之前附着在生活腔的内壁上,因此标本现在是倒置保存的(图2A)。这个群体的直径约为40毫米。笔石的管状结构大多垂直于生活腔的纵轴。类似的标本(GIT 494-41)也在Kunda RS中发现。隐秘的Hormograptus

    三叶虫是否隐藏在空鹦鹉螺壳中?

    对于正锥形鹦鹉螺空生活腔中存在三叶虫的现象,可以有几种解释。一种可能是三叶虫已经死亡,并被水流带入空腔;然而,考虑到三叶虫的大小与空腔的紧密契合度,这种情况的发生需要很大的偶然性。另一种可能是活的< /> kuckersianus利用了空鹦鹉螺壳作为栖息地

    结论

    上奥陶世鹦鹉螺壳内部的隐秘附生物多样性更高。上奥陶世的生物群包括苔藓虫、腕足动物、角石类和笔石类,而中奥陶世的生物群仅限于苔藓虫、角石类和笔石类。鹦鹉螺壳内的附生物在内部表面没有表现出对特定区域的偏好,表明营养物质分布相对均匀

    利益披露

    作者声明没有利益冲突。

    致谢

    O.V.获得了古生物学协会的Sepkoski资助;O.V.、O.T.和L.L.获得了爱沙尼亚研究委员会(PRG2591)的资助。该项目还得到了沙特阿拉伯利雅得国王沙特大学(ORF-2025-140)的持续研究资助计划的支持。我们感谢匿名审稿人和编辑Romain Vullo对手稿提出的建设性意见。
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