爱沙尼亚萨雷马岛晚志留世（卢德福德期）苔藓虫中的共生现象

《Annales de Paléontologie》：Symbiosis in late Silurian (Ludfordian) bryozoans from Saaremaa Island, Estonia

六个新的共生关联被描述于爱沙尼亚萨雷马亚岛Ludfordian阶的硅质岩中，涉及石竹珊瑚与管状蠕虫类，探讨其生态意义及共生关系类型。

　　

Oive Tinn | Liisa Lang | Mare Isakar | Magdy El Hedeny | Mansour I. Almansour

塔图大学生态与地球科学研究所，Ravila 14A，50411 塔图，爱沙尼亚

摘要

在爱沙尼亚萨雷马岛的卢德福德期（Ludfordian）泥质碳酸盐岩中，发现了六种新的共生关系，这些关系存在于直立分枝的苔藓虫群体与触手虫类（tentaculitoid）管虫状生物之间。在库雷萨雷组（Kuressaare Formation）中观察到了以下几种共生组合：Conchicolites sp. – Fistulipora sp. A 和 Fistulipora sp. B、Palaeoconchus sp. – Fistulipora sp. A、Conchicolites sp. – Eridotrypella sp.、Conchicolites sp. – Anisotrypa proavus、Conchicolites sp. – Leptotrypella versimilis 以及 Monotrypa sp. 与未知的内生生物之间的共生关系。苔藓虫被触手虫类和微壳虫类（microconchids）所侵染，可能是因为这些生物为原本柔软的泥质海底提供了适宜的硬质基底。大多数触手虫类具有内生生活方式，并与宿主苔藓虫完全融合在一起。目前尚无证据表明触手虫类能为苔藓虫提供任何优势；然而，考虑到可能存在食物竞争，这些关系更适当地被归类为轻度寄生关系。

引言

化石记录中一些最著名的共生现象是固着的内生生物，它们嵌入在宿主生物的活组织中（Taylor, 1990）。确实有一些寄生生物会在宿主的骨骼中留下生物包裹结构（Zapalski, 2007, Zapalski, 2009）。嵌入式皱珊瑚（embedded rugose corals）与Palmer和Wilson（1988）定义的典型生物包裹结构不同，因为它们拥有自己的骨骼。彼此靠近生长的无脊椎动物骨骼常常会融合在一起，这一过程不同于简单的覆盖作用（Tapanila, 2008）。两种生物的完全融合为它们之间的共生关系提供了最有力的证据（Tapanila, 2008）。在此背景下，共生被理解为两种或更多不同生物之间的任何长期生物学关联，无论是寄生性的、共栖性的还是互惠共生的（Robin, 2021）。现代生态学和生物学教科书通常采用“de Bary”的定义，该定义将共生概念扩展到所有长期的种间相互作用，而不再局限于互惠共生的狭义定义（de Bary, 1878; Martin and Schwab, 2013）。寄生关系有着漫长的进化历史，寄生生物广泛存在于后寒武纪显生动物界（Baumiller and Gahn, 2002; De Baets and Littlewood, 2015; De Baets et al., 2021a, 2021b）。

关于苔藓虫与触手虫类（Tentaculitida）之间的共生关系，已有少量记录，其中最显著的例子来自爱沙尼亚的晚奥陶世和晚志留世（Pridoli）（Vinn et al., 2018, 2021a, 2021b）。在爱沙尼亚萨雷马岛的晚Pridoli时期，也描述了微壳虫类与苔藓虫之间的共生关系。多位学者研究了波罗的海东部志留纪苔藓虫的分类学（Astrova, 1970; Astrova and Kopajevich, 1970; Kopajevich, 1968, 1971, 1975; Pushkin et al., 1990），但此前仅描述了少数涉及苔藓虫的共生关系（Vinn and Wilson, 2010, 2020, 2021a, 2021b, 2024）。此外，在波罗的海以外的奥陶纪和泥盆纪地区也报道了苔藓虫与其他无脊椎动物之间的共生关系（Palmer and Wilson, 1988; Buttler and Wilson, 2018; Sendino et al., 2019, Súarez Andrés et al., 2020a, 2020b, 2022, 2023）。

本文（1）详细描述了爱沙尼亚志留纪（卢德洛期/Ludfordian）时期触手虫类管虫与其苔藓虫宿主之间的融合现象；（2）探讨了这些触手虫类-苔藓虫共生关系的古生态学特征。

地质背景

在志留纪期间，波罗的海大陆位于南半球的热带纬度，并逐渐向北移动，从30°移动到20°（Melchin et al., 2004; Golonka et al., 2023）。现今的爱沙尼亚地区属于大陆边缘的波罗的海古盆地，该地区拥有多种热带环境和多样的生态系统（Hints et al., 2008）。在包括萨雷马岛在内的出露区域（图1），上志留统地层主要由浅海沉积物组成。

材料与方法

研究人员研究了库雷萨雷区域阶段（Kuressaare Regional Stage）的56件苔藓虫标本，以寻找具有内生生物的群体（Taylor and Wilson, 2002）。

Linnulaht地点（含有内生生物的标本：TUG 1761-50, TUG 1761-33, TUG 1761-41, TUG 1761-48, TUG 1761-49）位于Linnulaht湾的东海岸（坐标：58.253889°N, 22.443056°E）（图1）。在该地点，出露的岩石为泥质石灰岩和泥灰岩，属于典型的海洋浅海大陆架沉积物。

结果

在研究的56件库雷萨雷组标本中，有6件含有内生生物（2种环口动物和4种三叶动物）。

共生关系的解释

Conchicolites sp. 与 Fistulipora sp. A 和 Fistulipora sp. B 之间的共生关系被认定为同期共生，因为虫室（zoecia）与内生生物的开口位置一致，表明内生生物并未切割虫室，而是围绕其生长（Tapanila, 2008）。对于 Palaeoconchus sp. – Fistulipora sp. 的共生关系，我们推测它也发生在两种生物的生存期间，这一点从微壳虫与苔藓虫的部分融合中可以得到证实。

结论

通过描述六种新的苔藓虫群体与触手虫类之间的共生关系，本研究为了解志留纪时期的生态相互作用提供了新的见解。这些共生关系的发现包括：Conchicolites sp. – Fistulipora sp. A、Fistulipora sp. B、Palaeoconchus sp. – Fistulipora sp. A、Conchicolites sp. – Eridotrypella sp.、Conchicolites sp. – Anisotrypa proavus、Conchicolites sp. – Leptotrypella versimilis》，以及未知内生生物与苔藓虫之间的共生关系。

利益冲突声明

作者声明他们没有可能影响本文撰写的任何竞争性财务利益或个人关系。

致谢

OV的研究工作得到了爱沙尼亚研究委员会项目PRG2591以及古生物学协会的Sepkoski资助。该项目还得到了沙特阿拉伯利雅得国王沙特大学（King Saud University）的“Researchers Supporting Project”（项目编号：RSPD2025R900）的支持。我们感谢两位匿名审稿人对本文提出的建设性意见。