更新世期间地中海地区濒危软体动物Patella ferruginea的灭绝：是人类捕捞行为所致，还是环境因素的作用？

《Annales de Paléontologie》：Extirpation of the currently endangered mollusc Patella ferruginea through the Mediterranean during the Pleistocene: A matter of human harvesting or environmental factors?

人类捕捞活动被认为是地中海沿岸物种减少及灭绝的主因，但化石记录显示更新世环境变化（如温度、盐度、海平面变化）也导致肋侧贻贝（Patella ferruginea）在巴利阿里群岛等地的灭绝。该研究通过整合考古与化石数据，揭示环境因素与人类活动共同作用加剧物种衰退。

　　

达伦·法（Darren Fa）

塞维利亚大学动物学系海洋生物学实验室，梅赛德斯女王大道6号，41012塞维利亚，西班牙

摘要

自更新世到全新世期间，人类捕捞一直被认为是导致地中海许多沿海物种数量减少甚至灭绝的主要原因。如今该地区最濒危的海洋物种之一是地中海肋纹帽贝（Patella ferruginea），其分布范围和种群数量的减少传统上被认为与人类活动有关。然而，根据化石记录和现有信息，环境因素可能在第四纪期间（如巴利阿里群岛）导致了该物种在某些地区的灭绝。

引言

人类对海洋资源的开发可以追溯到15万年前（Cortés-Sánchez等人，2011年），这种活动在整个更新世到全新世期间都非常普遍，不仅作为食物来源，还与葬礼仪式或潮汐周期有关（Mannino和Thomas，2002年；Colonese等人，2011年；Cortés-Sánchez等人，2023年）。由于潮间带栖息地的易获取性，人类活动被认为是许多沿海物种减少的主要原因（Keough等人，1993年；Jackson等人，2001年；Mannino和Thomas，2002年；Fa，2008年）。从考古学的角度来看，地中海因其与Homo属的长期关联而成为全球开发最严重的地区之一，既是物种传播的通道，也是长期定居的舞台（Stringer，2000年；Bailey等人，2008年；Colonese等人，2011年）。

在西地中海地区，自史前时代以来，最常被捕捞的潮间带资源之一就是地中海肋纹帽贝（Patella ferruginea Gmelin，1791年），因为它体型较大且主要分布在中海域（参见Fa，2008年；Colonese等人，2011年）。这种物种是该地区的特有物种，但其现今的分布并不连续，重要的繁殖种群仅存在于从直布罗陀海峡到西西里海峡的北非几个地区：西班牙的休达岛、梅利利亚岛和查法里纳斯群岛，阿尔及利亚的哈比巴斯群岛、拉赫贡岛和平纳岛，以及突尼斯的曾布拉岛；而在欧洲，只有少量分散的繁殖种群，分布在直布罗陀、西班牙南部、科西嘉岛和撒丁岛（参见Espinosa等人，2013年）。尽管在20世纪该物种就已经处于明显的衰退和受威胁状态（Fischer-Piette，1959年；Laborel-Deguen和Laborel，1991年），但自21世纪初以来的多项研究进一步证实了这一趋势（参见Guerra-García等人，2004年；Espinosa等人，2013年）。因此，该物种被纳入了许多国际协议和国家环保法规中。根据欧盟92/43/EC指令关于自然栖息地和野生动植物保护的规定，它被列为需要严格保护的“共同体利益物种”。此外，根据《伯尔尼公约》及其《特别保护区与生物多样性议定书》，它也被列为受威胁物种。

这种物种具有雄性先熟的雌雄同体特征，即最初以雄性形态性成熟，当体型增大时转变为雌性（Espinosa等人，2006年；Rivera-Ingraham等人，2011年），并且体型与繁殖能力（以释放的配子数量衡量）之间存在正相关关系（Espinosa等人，2006年）。

有大量证据表明，沿海的狩猎采集者一直更重视高蛋白含量的生物，即体型较大的生物，而对这些选定物种的持续捕捞会影响它们的体型和数量分布（例如Branch，1975年；Anderson，1981年；Ortega和Castilla，1986年；Hockey和Bosman，1986年；Lasiak，1991年；Keough等人，1993年；Pombo和E斯科费特，1996年；Fenberg和Roy，2012年；Gutiérrez-Zugasti等人，2016年；Zilh?o等人，2020年；Bicho和Esteves，2022年）。此外，有证据显示，该地区岩石潮间带的主要捕捞对象是帽贝类，其他还包括贻贝和旋螺类（Stiner，1999年；Stiner等人，2003年；Fa等人，2016年；Ramos-Mu?oz等人，2016年）。在已知栖息于西地中海岩石海岸的所有帽贝物种中（如Patella rustica、P. caerulea、P. ulyssiponensis或Cymbula safiana），P. ferruginea兼具较大的体型和较高的海岸位置，这使其作为食物来源更具吸引力。因此，可以合理推测，人类在过去冰川周期中对这种物种的选择性捕捞是其数量急剧减少的主要原因（参见Colonese等人，2011年；Espinosa等人，2013年及其中的参考文献）。此外，栖息地的破坏和污染也极大地加剧了其种群的减少（Espinosa和Rivera-Ingraham，2017年）。

根据Laborel-Deguen和Laborel（1991年）的研究，这种物种在整个更新世期间在整个西地中海地区都有分布，直到近现代（19世纪）仍然广泛存在，包括巴利阿里群岛、科西嘉岛、撒丁岛等小群岛。有趣的是，该物种目前已不在巴利阿里群岛分布，但其从该地区消失的具体时间尚不清楚。过去三十年的大量研究表明，地中海许多地区该物种的消失主要是由于人类活动（捕捞、栖息地破坏或污染），而忽视了环境因素的作用，如第四纪期间的温度、盐度、海洋表面环流或海平面的剧烈变化。

然而，长期的气候变化（如第四纪冰川作用）也被认为是导致多种海洋物种灭绝或数量下降的重要因素（参见Espinosa等人，2011年及其中的参考文献）。事实上，这些气候变化已被证实会导致帽贝的遗传多样性下降（Espinosa等人，2011年），或者导致某些物种的地理分布发生变化，例如现在仅分布在大西洋的北方物种在冰川时期曾存在于直布罗陀海峡和阿尔沃兰海域（Jordá Pardo等人，2011年；Fa等人，2016年）。

因此，本研究的目的是重新审视巴利阿里群岛地区关于P. ferruginea的化石和考古数据，以阐明环境因素在该物种灭绝中的作用。

材料与方法

所使用的数据来自SCOPUS、WEB OF SCIENCE和GOOGLE SCHOLAR等搜索引擎，通过搜索与该物种、所属分类群、地理区域或地质/考古遗址相关的关键词获取。

“第聂勒期”（Pleistocene的“西西里期”和全新世之间）这一术语由Arturo Issel在1914年提出，不仅用于地中海地区，也适用于全球范围。然而，这一术语近年来已被弃用。

结果与讨论

有证据表明，早在旧石器时代早期（阿舍利文化：30万年前），尼安德特人前的人类就已经在地中海地区捕捞海洋软体动物，特别是在尼斯地区（法国南部）发现了Patella属的帽贝（MIS 6时期：12.7万至18.6万年前）。Mannino和Thomas（2002年）已经指出，有证据表明人类曾在欧洲定居。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

本研究得到了巴利阿里地区政府“Conselleria de Medi Ambient i Territori”的资助，属于“Patella ferruginea en el Parque Nacional de Cabrera: revisión bibliográfica y censo actualizado”项目的一部分。我们感谢卡布雷拉国家公园的船长Rafel在采样工作中的协助。