《Food Research International》：Heat-induced regulation on metabolite biosynthesis improves antioxidant capacity and nutritional quality of black highland barley (
Hordeum vulgare L.)
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高原藜麦经热适应（HA）与热胁迫（HS）复合处理，显著提升抗氧化能力（DPPH和FRAP分别增加19.9%和5.7%），同时保持原有风味和质地。生理分析表明HA提高种子活力32.2%，HS单独处理则降低81.4%。代谢组学揭示HA+HS上调黄酮类、酪氨酸代谢等途径，总氨基酸、多酚及黄酮指数分别增加13.3%、23.5%和14.4%，且黄酮类化合物与抗氧化能力呈强正相关。
李学进|季文军|金玉龙|李朝泽|南子佳|张思凡|李永鹏|李志远|蒋玉倩|唐瑶
中国天津市科技大学食品科学与工程学院食品营养与安全国家重点实验室，300457天津
摘要
适当的热处理是通过增加特定营养成分的含量来提高谷物整体质量的有效方法。在本研究中，高原大麦籽粒分别接受了热适应处理（HA，37°C，持续72小时）和强烈热应力处理（HS，70°C，持续108小时），随后对其生化及代谢组变化进行了研究。结果表明，经过HA+HS处理的籽粒的1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基清除活性和铁还原抗氧化能力分别提高了19.9%和5.7%，从而显著增强了整体抗氧化能力，同时原始的香气和质地特性基本保持不变。从植物生理学角度来看，HA处理使种子活力提高了32.2%，而HS处理则使其降低了81.4%。此外，这种热处理方法还使总氨基酸指数、总酚酸指数和总黄酮指数分别提高了13.3%、23.5%和14.4%。进一步的代谢组和定量分析显示，氨基酸和多酚类物质发生了显著的代谢重组。具体而言，HA+HS处理上调了籽粒中黄酮类和黄酮醇的生物合成以及酪氨酸的代谢，显著增加了脯氨酸、酪氨酸、黄酮醇及其衍生物（如柚皮苷、槲皮素和山柰酚）的含量。相关性分析表明，黄酮类化合物（尤其是黄酮醇及其衍生物）与抗氧化活性之间存在强烈的正相关关系。总体而言，我们的技术性和理论性结果均支持使用热处理来提高高原大麦籽粒的营养价值和抗氧化能力，这对谷物强化具有潜在意义。
引言
高原大麦（Hordeum vulgare L.，HB）是古代高原农业系统中最古老和最重要的谷物作物之一，是高原地区居民的主要食物来源。HB通常被加工成大麦面粉、大麦米和大麦茶（Kaur等人，2024年；Mascher等人，2016年）。然而，HB中天然存在的生物活性化合物含量相对较低，如膳食多酚（1.2–2.9克GAE/千克）、必需氨基酸（27.2–44.98克/千克）和膳食纤维（81.6–214.6克/千克）（Huang, Gao等人，2020年；Ortiz等人，2021年），这导致高原地区人群的膳食摄入不足（Rossi等人，2018年）。此外，收获后的HB籽粒通常在室温或冷藏条件下储存，经过研磨、抛光、烘焙或膨化处理后，其营养成分和生物活性化合物可能会减少（Lang等人，2018年；Madhukar等人，2025年）。因此，有必要对大麦籽粒进行强化以改善其营养成分。目前，谷物的营养强化通常依赖于发酵（Paucar-Menacho等人，2022年）、酶水解（Mencin等人，2022年）和发芽（Hübner & Arendt，2013年）等工艺。然而，这些方法在提高营养成分的同时，可能会损害籽粒的完整性、引入水分或额外成分，甚至改变其挥发性化合物组成和质地特性（Almaguer等人，2024年；Gao等人，2022年）。
对籽粒进行适度热刺激也是改善其营养成分的一种方法，但不同品种对热处理温度的反应各不相同（Cui等人，2023年；Matsunaga等人，2021年；Mohi-Ud-Din等人，2021年；Qian等人，2023年）。拟南芥种子在40°C的热应力下处理21小时后，黄酮类和黄酮醇的含量显著增加，但种子发芽受到抑制（Qian等人，2023年）。另一方面，热适应处理（HA）可用于播种前提高种子活力（SV），从而增加发芽率（GR）、均匀性和播种后的耐热性（Charng等人，2022年；Huang, Wu等人，2020年）。研究表明，40°C的HA处理通过调节赤霉素、脱落酸和黄酮类物质的合成来改善水稻和小麦籽粒的活力和发芽率（Charng等人，2022年；Cui等人，2023年；Salam等人，2023年；Zhao等人，2025年）。Hu等人（2025年）报告称，70°C的热处理（持续144小时）降低了燕麦籽粒的发芽率，但激活了包括糖酵解、戊糖磷酸途径、苯丙素途径和多种氨基酸途径在内的代谢途径。这些途径促进了次生代谢物的生物转化，使籽粒能够抵抗和适应不利条件（Yu等人，2022年）。此外，40°C的热处理（持续7天）增加了Cleopatra citrus植物中黄酮7-O-糖苷、酰基化糖苷、组氨酸、脯氨酸和苏氨酸的含量，同时降低了具有6-C-[2’-O-糖苷]-葡萄糖结构黄酮的含量（Han等人，2020年；Zandalinas等人，2016年）。这些研究表明，不同程度的热处理对籽粒和幼苗中酚类化合物和氨基酸的组成和含量有显著影响。
以往的研究主要集中在阐明HA和HS处理期间种子萌发过程中的代谢重组调控机制（Han等人，2020年；Yu等人，2022年）。值得注意的是，这些处理还可以在萌发前特异性调节与营养质量相关的代谢途径，从而触发类似其他环境压力诱导的丰富抗氧化剂的合成（Yang等人，2024年）。因此，我们假设HA和HS处理作为外源刺激，可以改变籽粒的固有代谢途径，可能优先激活生物活性或营养化合物（如酚酸、黄酮类、花青素、氨基酸和β-葡聚糖）的生物合成。黑大麦适应寒冷环境和强烈的紫外线辐射，可能是对热应力诱导的营养强化更为敏感和响应的籽粒。
本研究探讨了黑大麦籽粒在不同程度热处理（HA和HS）下的动态代谢响应，同时确保了风味和香气的良好保留。通过生理学、生化和代谢组分析来表征次生代谢物的变化，并将这些变化与热处理条件相结合，揭示了代谢谱与热处理条件之间的关系。这项研究为优化黑大麦籽粒的营养组成和提升其营养价值提供了理论基础和实践指导，为开发营养强化产品（如全黑大麦面粉、黑大麦米和膨化黑大麦零食）提供了加工依据，同时不会影响其感官品质。
材料与处理方法
本研究使用了由西藏农牧科学院提供的去壳黑大麦（Hordeum vulgare L. 品种Longzi）样品，这些籽粒呈黑紫色，椭圆形。籽粒于2024年3月中旬种植，8月底在西藏自治区山南市龙子县（海拔3800至4200米）收获。收获时籽粒已达到生理成熟期，然后晒干至含水量约为8%，之后寄送至实验地点。
抗氧化能力和种子活力的分析
在热应力下，酚类化合物的积累被认为是植物重要的稳定防御机制，其合成主要依赖于苯丙素途径，且对不同温度的反应各不相同（Salam等人，2023年）。HA+HS处理比HA处理更能提高黑大麦籽粒的抗氧化能力，这从提高的DPPH自由基清除能力和FRAP值中可以看出（图1A）。
结论
本研究探讨了黑大麦籽粒在不同热处理下的种子活力（SV）、代谢物积累和抗氧化能力增强之间的相互作用。HA处理提高了黑大麦籽粒的活力，使其能够有效适应强烈的热应力。同时，HA+HS处理进一步增强了黑大麦籽粒的抗氧化能力，表现为DPPH自由基清除活性和FRAP值的提高。值得注意的是，HA+HS处理并未对籽粒的质地或香气产生不良影响。
资助来源
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：32101954）、河北省自然科学基金（项目编号：C2022503012）以及中国新疆维吾尔自治区“天池人才”杰出专家计划的支持。
作者贡献声明
李学进：撰写初稿、数据可视化、概念构思。
季文军：数据验证、监督、资源协调、数据管理。
金玉龙：数据验证、监督、资源协调、数据管理。
李朝泽：数据验证、监督、资源协调、数据管理。
南子佳：数据验证、监督、资源协调、数据管理。
张思凡：数据可视化。
李永鹏：数据可视化。
李志远：数据可视化。
蒋玉倩：撰写修订稿、资金筹措、概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
