《aBIOTECH》：The root's hidden ally: How the rhizosheath microbiome fortifies crops against drought
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本文系统阐述了根鞘（rhizosheath）——这一由黏液和微生物生物膜紧密包裹根系的特殊土壤层——作为抗旱微生物庇护所的关键作用。文章指出，根鞘微生物通过产生胞外聚合物（EPS）、调节植物激素（如ACC脱氨酶降低乙烯）、激活抗氧化防御系统（如SOD、CAT）等多重机制，显著增强作物抗旱性，为应对气候干旱提供了新型微生物解决方案。
根系的隐藏盟友：根鞘微生物组增强作物抗旱性机制
干旱胁迫对全球农业构成严重威胁，而传统抗旱策略常因开发周期长、忽视土壤微生物生态等因素受限。本综述聚焦于根鞘（rhizosheath）——这一由根系黏液和微生物生物膜紧密结合土壤颗粒形成的特殊微环境，揭示其作为“微型绿洲”在抗旱中的核心价值。
根鞘：干旱适应型微环境及其专属微生物组
与易受干旱影响的根际不同，根鞘凭借其 cohesive 结构，可保留超过周围土壤60%的水分，形成保湿的微生物避难所。该结构由植物遗传（根毛密度）、土壤性质和环境信号共同调控形成，其独特的物理化学条件（稳定湿度、高养分含量）选择性富集了具有抗旱特性的细菌群落，主要包括变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）及拟杆菌门（Bacteroidetes）等，常见属为芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、固氮螺菌属（Azospirillum）等。这些微生物不仅受植物招募，也通过产生胞外聚合物（EPS）强化根鞘结构，形成互利反馈循环。
细菌缓解干旱胁迫的机制
水分吸收增强
根鞘细菌通过调节根系构型（如增加根长、根毛密度）提升植物的水分获取能力。例如，接种阿尔卡利根菌（Alcaligenes faecalis）AF3的玉米在干旱下根长增加10%；小麦接种苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）AZP2后根毛和侧根发育更好。细菌产生的EPS作为亲水凝胶，可改善土壤团聚体结构，增强土壤持水性。
植物激素水平调控
根鞘微生物通过多种方式调节植物激素平衡以增强抗旱性：产生ACC脱氨酶的细菌（如假单胞菌、芽孢杆菌）水解植物产生的ACC前体，降低胁迫乙烯水平，维持根系生长；分泌生长素（如IAA）促进根毛及侧根形成，扩大水分吸收面积；某些菌株还能提高脱落酸（ABA）水平诱导气孔关闭，减少水分流失，或通过产生赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）优化植物生长。
胁迫耐受化合物
根鞘细菌释放的挥发性有机化合物（VOCs）如2-戊基呋喃、2-丁酮等，可系统诱导植物抗逆性，调节气孔运动，激活抗氧化通路。此外，细菌促进植物积累相容性溶质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱），进行渗透调节，维持细胞膨压。接种贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）等可显著提高叶片脯氨酸含量，增强细胞稳定性。
抗氧化防御激活
干旱导致活性氧（ROS）积累，破坏细胞结构。根鞘细菌可增强植物抗氧化酶系统活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。例如，用芽孢杆菌接种的马铃薯在干旱下CAT活性提高1.8倍，有效减轻氧化损伤。
养分有效性提升
干旱限制土壤养分扩散，根鞘细菌通过固氮、溶磷、解钾等作用改善养分供应。例如，固氮螺菌、根瘤菌（Rhizobium）可增强氮素吸收；芽孢杆菌、假单胞菌通过分泌有机酸活化磷素。这些活动在根鞘内形成养分富集区，支持植物在缺水条件下的代谢需求。
作物干旱响应基因的调控
根鞘细菌还能调控植物干旱响应基因表达，如接种多粘类芽孢杆菌（Paenibacillus polymyxa）可上调拟南芥ERD15基因；荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）接种水稻能提高COC1、bZIP1等转录因子及Hsp20蛋白表达，增强抗旱性。
根鞘中优势细菌属的生态意义及应用前景
假单胞菌、芽孢杆菌、固氮螺菌等属的广泛存在反映了其抗逆生命史策略（如孢子形成、EPS分泌）及与植物的互惠共生关系。不同植物（如水稻富集Massilia，沙漠草富集链霉菌）招募的微生物组合存在差异，表明存在功能冗余及背景依赖性。据此，可设计包含结构构建菌（EPS产生者）、养分供给菌（溶磷、固氮菌）及植物生长调节菌（ACC脱氨酶、激素产生菌）的合成微生物群落（SynCom），并结合生物炭、水凝胶等载体技术开发高效微生物接种剂。
未来方向与实践机遇
今后研究需结合宏基因组、转录组等多组学手段解析植物-微生物互作机制；加强田间验证及长期生态效应评估；利用CRISPR微生物工程、精准农业技术优化菌剂应用；并注重挖掘本地抗旱微生物资源，培育促进根鞘形成的作物品种，以推动基于根鞘微生物组的绿色农业发展。
通过解析根鞘微生物组的抗旱机制，并为作物抗逆品种选育及微生物肥料开发提供新策略，本文为应对全球干旱挑战、保障粮食安全提供了重要微生物学解决方案。
