《Hydrobiologia》：Larger crustacean zooplankton thrive at lower temperatures and under reduced predation in pond ecosystems
编辑推荐：
本研究针对池塘生态系统中甲壳类浮游动物体型大小的环境驱动因子尚不明确的问题，通过对跨欧亚及南美洲168个池塘的枝角类和桡足类进行大规模调查，结合线性混合模型分析，揭示了年均温和鱼类捕食压力是体型大小的最强预测因子：较低温度促进个体增大（符合温度-体型规则），鱼类存在则导致体型小型化。该研究为预测气候变暖下淡水生态系统的群落结构变化提供了关键生态学依据。
在静谧的池塘水面上，微小的浮游动物构成了水生食物网的基石。其中，甲壳类浮游动物（如枝角类Cladocera和桡足类Copepod）的体型大小（Body size）被视为影响其生理功能、营养动力学及适合度的关键功能性状（Functional trait）。然而，在广泛的空间尺度上，究竟是哪些环境因子主导着池塘生态系统中这些微小生物的体型分布格局，至今仍不甚清晰。尤其在全球气候变暖的背景下，水温升高如何直接或间接（例如通过改变捕食压力或资源可用性）地重塑浮游动物群落的结构与功能，成为水生生态学家亟待解答的重要问题。传统研究多聚焦于湖泊或海洋生态系统，而对数量众多、生态功能重要但更易受环境变化影响的小型浅水池塘关注不足。为此，一项发表在《Hydrobiologia》上的研究，开展了一次横跨两大洲的生态学探索。
为了厘清上述问题，研究人员组织了一项大规模野外调查，覆盖了欧洲（西班牙、德国、比利时、丹麦）、亚洲（土耳其）和南美洲（乌拉圭）的168个池塘，这些池塘代表了温带、地中海、大陆性半干旱和亚热带等多种气候类型，构成了一个显著的纬度梯度（从-34.88°到56.28°）。研究团队在每个池塘中采集了枝角类和桡足类样本，并测量了共计24,440个个体的体型数据。基于这些数据，他们计算了每个池塘中两类甲壳动物的算术平均体型、几何平均体型以及最大体型（以95%分位数表示）。同时，研究人员记录了每个池塘的环境变量，包括年均气温（作为地理和气候因子）、叶绿素a浓度（作为食物资源可用性的代理指标）、鱼类存在/缺失（通过环境DNA宏条形码技术或电捕法确定）、大型无脊椎动物捕食者生物量（主要考虑蜻蜓目和部分鞘翅目捕食性类群），以及池塘面积和平均水深等形态计量学参数。
研究主要运用了线性混合模型（Linear Mixed Models, LMMs）进行数据分析，以评估上述环境因子对枝角类和桡足类各体型度量指标的影响。模型考虑了池塘身份作为随机效应，以控制同一池塘多次采样带来的非独立性。通过模型选择（基于Akaike信息准则AIC）来确定最简约的模型。
研究结果清晰地表明，温度和捕食是塑造池塘甲壳类浮游动物体型大小的核心力量。
体型大小的地理格局：无论是枝角类还是桡足类，其几何平均体型和最大体型均与年均气温呈显著负相关关系。即，在气温较低的池塘（通常对应高纬度地区），甲壳类浮游动物的个体更大。这一发现有力地支持了生态学中广泛存在的“温度-体型规则”（Temperature-Size Rule, TSR）。当使用绝对纬度替代温度进行模型分析时，也得到了类似的结果：离赤道越远（纬度越高），体型越大。
捕食压力的关键作用：鱼类捕食的存在对两类甲壳动物的体型大小产生了强烈的负面影响。与有鱼的池塘相比，无鱼池塘中的枝角类和桡足类个体显著更大，无论是平均体型还是最大体型。标准化回归系数（β值）显示，鱼类缺失的效应强度甚至超过了温度的影响。这表明，鱼类对大型浮游动物的选择性捕食是导致其体型小型化的一个极其重要的驱动因素。相比之下，大型无脊椎动物捕食者的生物量在大多数模型中并未显示出显著影响，这可能与所考虑的捕食者类群有限或池塘生境复杂性提供了避难所有关。
类群特异性响应：尽管温度和鱼类捕食对枝角类和桡足类均有显著影响，但桡足类的体型还受到池塘形态计量学的调节。具体而言，桡足类的最大体型与池塘表面积呈正相关，即面积越大的池塘，桡足类个体越大。这可能是因为大面积池塘提供了更复杂的微生境和更稳定的环境，有利于体型较大的桡足类物种生存或个体生长。而枝角类的体型则未表现出与池塘形态的显著关联，暗示其体型结构可能更主要地受温度和捕食压力的直接调控。
未被观测到的资源效应：与预期不同，代表食物资源可用性的叶绿素a浓度在本研究中并未成为甲壳类体型大小的显著预测因子。这可能是因为叶绿素a主要反映浮游植物生物量，而许多甲壳类浮游动物（尤其是杂食性和肉食性种类）也摄食缺乏叶绿素的异养生物（如纤毛虫、鞭毛虫），因此其对资源变化的响应可能更为复杂。
局地效应：分析还发现，“池塘”本身作为一个随机效应，对最大体型变异有显著贡献，这表明除本研究测量的广域环境因子外，一些未测量的局地条件（如水质化学、土地利用、特定的物种组成等）也对体型大小有重要影响。
综上所述，这项研究通过对跨大陆尺度的池塘生态系统进行调查，明确了年均温和鱼类捕食压力是驱动甲壳类浮游动物（枝角类和桡足类）体型大小变异的关键选择性力量，支持了温度-体型规则，并凸显了顶级捕食者在塑造水体生物群落结构中的重要作用。研究结果预测，在全球气候持续变暖的背景下，池塘生态系统中的甲壳类浮游动物体型可能趋向小型化。这种体型结构的变化很可能通过级联效应影响能量向更高营养级的传递效率、营养盐循环速率等关键生态过程，甚至可能增加水体状态（如清水态与浊水态）发生转变的风险。该研究不仅增进了对淡水生态系统功能性状格局的理解，也为评估和预测气候变化对池塘生物多样性和生态系统功能的影响提供了重要的科学依据。
