《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Fish volitional and non-volitional swimming performance for fishway design: an evidence-based review
编辑推荐：
本文系统回顾了1990-2023年间鱼类游泳性能研究，指出非自主测试（84%）虽更常用但估值保守，而自主测试能更真实反映鱼类通过鱼道时采用高速冲刺策略的倾向。研究强调需结合生物和环境变异，采用多样化评估方法（如自主持续游泳速度Upvol、临界游泳速度Ucrit），以精准指导鱼道水流设计，尤其需关注温度、体长对鲤形目、鲈形目等鱼类有氧运动能力的影响。
摘要
整合鱼类游泳性能数据对定义鱼道水流条件至关重要。然而，当前设计方法常依赖有限数据，未充分考虑鱼类运动能力的自然变异。为指导游泳性能数据的应用，本文综述1990至2023年间相关文献，识别与鱼道开发相关的模式。在167篇相关出版物中，非自主测试（如游泳隧道实验）使用频率（84%）高于自主评估，但其估计值更为保守，表明测试方法影响鱼类游泳性能的量化。鲤科鱼类自主耐力数据中更高的游泳速度和更短的疲劳时间提示，自主测试能识别鱼类倾向采用更高速度快速通过鱼道，而非如设计鱼道时通常假设的全程维持能量可持续的步态。这凸显了自主方法在估计现实、无限制的持续或冲刺游泳能力方面的潜力，用于预测采用多种游泳步态的延长通道及快速通过短而难段的通过能力。相比之下，通过分析非自主可持续速度，主要确定了温度和体长对有氧性能的一致显著影响。尽管需要更多自主评估（尤其对研究不足物种），但非自主评估仍有助于提供受生物生态变异影响的相对游泳性能见解。本文提出通过整合生物和环境变异实现评估多样化及提高现实性的建议，以整体理解鱼类运动行为，优化鱼道设计。
引言
至21世纪初，全球过半主要河流受水坝、堰等河道基础设施影响，导致淡水生境破碎化，阻碍水生动物移动并限制其资源获取。多数鱼类生活史需在不同生境间迁移，使其易受破碎化影响，即使是低移动性物种，种群适应度也可能因近交衰退、栖息地可及性降低及屏障引起的流态改变而下降。为缓解破碎化效应，可改造鱼道供鱼类通过屏障。常见设计通常为一系列由低堰分隔的倾斜水池，要求鱼类在池间跳跃或穿过堰上开口。虽然如岩石坡道鱼道、管道鱼道等新技术具有替代设计原则，但其总体概念是开发具有利于鱼类通过的水流条件的水工结构。这些技术性鱼道的开发 heavily rely on 整合生物工程原理，通过应用鱼类生物学见解，并经游泳性能评估验证。
游泳性能评估与方法
游泳性能评估通过测量鱼类在水动力环境中的运动能力来量化其运动能力，从中可推断体力活动（如游泳）的能量成本和代谢过程。这些评估通常报告作为游泳速度范围和疲劳时间的性能估计，反映鱼类运动潜能极限，可分为自主或非自主测试。非自主评估测量鱼类对引入刺激（如游泳隧道中的增量流速）的反应，性能通过估计鱼类疲劳时的游泳速度和持续时间来量化。非自主测试所需资源较少，结果可重复，但由于鱼道与测试条件显著差异，可能不适用于鱼道开发，且装置空间限制可能阻止鱼类表达最大运动能力。相反，自主游泳测试测量鱼类对流动条件的自发反应性能。通常，鱼类被置于具有自由表面流的长水槽或赛道中，疲劳由最大穿越距离确定，假设鱼类可调整游泳速度以优化在最短时间内覆盖的距离。游泳速度通过观察位移和通过时间确定，游泳模式从速度-时间关系推断。水槽或赛道长度允许表达更广泛的游泳步态，但观察可能偏向于非可持续的高速游泳。
游泳性能数据在鱼道设计中的应用与影响因素
使用游泳性能数据设计鱼道通常涉及鱼类游泳速度与耐力之间的权衡。这些组成部分支撑了许多用于定义适合不同物种或形态型、大小级别鱼类通过的流动条件的性能度量标准。我们确定了七种与传统非自主度量相关的较低游泳速度和测量方差，对比四种自主度量。由于使用游泳性能数据开发鱼道依赖于这些估计能可靠反映鱼类运动能力和通过鱼道能力的假设，自主和非自主度量在总体趋势上的差异可能表明它们在不同方面描述运动行为的不同但有互补性的用途。
性能估计的变化在三个主要鱼类目及其对温度和体长变化的响应中表现明显。两种因素的影响在鲤形目和鲈形目鱼类的有氧性能度量中尤为突出，这与大小依赖性代谢需求以及与温度相关的氧气需求和可用性变化之间的相互作用一致。通常，更大的体型和更暖的温度允许更大的运动能力，但也存在限制。仅对具有足够数据的鱼目和度量组合单独建模，因为每个度量组代表运动的不同方面，重叠最小，并且在测试方法、度量和目水平上样本量不平衡。
讨论与建议
自主和非自主性能评估的增加趋势表明其在鱼道管理中的重要性日益增强。自主评估与鱼道研究密切相关，可能因为其作为替代评估方法的原始提议，回应了对使用非自主测试的人为结果开发鱼道的批评。与自主评估相关的度量其测量基础围绕观察到的行进距离，因此更能真实反映鱼道的通过性能。非自主方法在鱼道相关和非相关评估中广泛使用，报告度量差异最小。这些度量的估计通常低于自主类比值。
对于涉及长距离的通道，基于主要有氧游泳速度设定流动标准是合理的，尽管在使用自主持续速度和非自主可持续速度之间存在细微差异。自主评估自然测量观察到的游泳速度和行进时间，能够直接模拟相对于可穿越距离的通过概率，更真实反映鱼类通过鱼道的情况。非自主测量需要预先指定基线疲劳时间，改变间隔持续时间或间隔间速度增量会影响临界游泳速度等度量的测量。
对于指定鱼道中流速预期最高段的最大流速，这些段应相对较短，允许鱼类快速通过，同时依赖高速无氧运动，此处流量需仔细调节，以免相对于无氧运动相关疲劳快速形成造成速度障碍。自主冲刺速度或非自主爆发速度可用于制定这些标准，在非自主可持续速度和自主持续速度的测量一致性和现实性之间进行权衡。自主冲刺速度可能更适用于预测更强游泳能力的鲑科鱼类或其他具有距离最大化步态选择能力的鱼类的通过情况，而保守的非自主爆发速度可能更适用于不具此行为的物种。
温度对所有无氧游泳速度度量的普遍弱效应也值得注意，这与驱动此类运动的白色肌肉活动相对独立于温度和体重依赖性氧气需求一致。将与此两个因素相关的变化纳入这些度量的评估可能不必要，但应避免泛化，需进一步研究。
结论
鱼类运动能力测量可成为提高鱼道生物效能的有力工具。然而，此类生物数据受鱼类生理和行为变异、游泳性能评估的方法学限制以及温度等物理环境因素影响，因此理解这些因素间的相互作用对于指导数据应用实践至关重要。自主和非自主测试两类主要评估类别以不同方式为鱼道设计提供信息。自主评估提供更真实的性能测量，评估作为随时间推移观察到的最大行进距离函数的游泳速度，同时考虑通道期间采用的不同游泳步态，通常导致更高估计值，可更好反映游泳性能的真实上限。非自主评估可提供相对资源密集度较低的替代方案，具有更可重复的测量结果，应与自主评估互补使用。随着淡水鱼类面临的破碎化威胁加剧，工程师和生物学家间的合作对于在无法清除障碍时开发生态有效的鱼道至关重要。
