《Journal of Applied Ecology》：Pruning for biodiversity: Drivers of cavity formation and use in Mediterranean holm oak woodlands
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本研究揭示了修剪作为地中海圣栎（Quercus ilex）树洞形成的关键驱动作用，并阐明了树洞特征（如体积、位置）对脊椎动物利用的决定性影响。文章强调了在气候变化背景下，对圣栎林进行适当修剪管理以形成树洞微生境（tree cavity），对于维持依赖树洞的脊椎动物（如小型啮齿类、鸟类）生物多样性的重要性，为生物多样性导向的森林和农林业管理提供了宝贵见解。
1 引言
森林及其他林地生态系统为人类社会提供了必需的物品和关键的生态系统服务，同时也蕴藏着地球大部分陆地生物多样性。在欧洲，尽管森林面积近几十年来显著扩大，但气候变化及其与干旱、野火、新发传染病和病虫害等主要压力源的协同作用，正日益威胁着这一积极趋势和树木健康。这些挑战在地中海地区尤为严峻，该地区气温上升速度快于全球平均水平，严重干旱和强降水事件也愈发频繁。作为回应，《欧盟2030年新森林战略》提出了一系列全面措施，旨在促进所有成员国的森林健康、恢复力和生物多样性。
森林生物多样性取决于微气候、景观背景、树种组成、林分结构、土壤条件和土地利用历史等因素。在更精细的尺度上，个体树木通过树洞等树木相关微生境来支持生物多样性。树洞是许多脊椎动物和无脊椎动物的关键结构，提供巢穴、栖息和冬眠场所，也积累植物凋落物和树栖土壤，滋养多样的微生物，并促进其居住者之间复杂的生物相互作用。因此，树洞的形成和存续是决定全球森林和稀树草原生态系统中依赖树洞物种的丰度、多样性及其相互作用的关键因素。了解树洞产生和存续的驱动因素，并确保其充足供应，对于保护这些生物至关重要，特别是在自然保护区。
2 材料与方法
2.1 野外地点与圣栎修剪
野外工作主要在西班牙卡巴涅罗斯和蒙特弗拉圭两个国家公园内或紧邻区域进行，共研究了22个地点的689棵圣栎。这些地点的选择旨在最大化林分间树木特征的变异。这两个保护区的圣栎林地历史上支持多种人类活动，这些传统用途的空间异质分布，结合两个公园各自的监管框架，导致了地点间在树木大小和修剪强度上的显著变异。
圣栎修剪主要有两种类型：整形修剪和维护性修剪。整形修剪应用于前约30年，主要在树干上产生伤口；而维护性修剪每10年进行一次，主要在枝条上产生伤口。两个公园的社会经济活动相似，但相对重要性不同，塑造了各自的修剪制度。蒙特弗拉圭代表典型的德埃萨，管理侧重于保护最高产的树木，并通过定期维护性修剪提高橡子产量。而卡巴涅罗斯的研究地点历史上畜牧业以绵羊、牛和马为中心，因此维护性修剪远比蒙特弗拉圭有限。
2.2 个体树木特征
在2024年3月18日至4月18日期间，记录了每棵样本树的树干胸高周长、可见修剪伤口数量、树势、是否存在腐木昆虫出孔以及树洞。
2.3 树洞特征
对每个检测到的树洞，记录了其可能起源、位置、入口朝向、入口尺寸、深度、脊椎动物使用证据以及适合不同生态功能的适宜性。
2.4 树洞利用与对脊椎动物的适宜性
使用检测相机检查每个树洞内部，以发现脊椎动物使用的证据。此外，还根据视觉标准评估了每个树洞对四种脊椎动物用途的潜在适宜性：小型啮齿类食物储存、小型鸟类筑巢、中型鸟类筑巢以及中型食肉动物庇护所。
2.5 统计分析
使用卡方检验比较树洞类别的频率分布。采用广义线性混合模型分析树洞发生与否与公园、树干周长、修剪伤口数量、腐木昆虫存在和树势的关系。使用一般线性模型分析树洞体积与预测因子的关系。
3 结果
3.1 研究地点间树木特征的变异
研究的689棵圣栎在树干周长、修剪强度等方面存在显著变异，地点间的重复性为低至中等水平，预测因子之间的相关性较低。
3.2 树洞的可能起源、入口朝向和位置
共记录到274个树洞，平均每棵树0.4个。大多数树洞入口位于旧的修剪伤口表面。树洞在枝条中的比例高于树干，且两个公园间的分布存在显著差异。入口朝向没有显示出特定偏好。
3.3 影响树洞发生和适宜性的因素
仅有21%的受调查树木有至少一个树洞。修剪强度是树洞发生的主要预测因子，但其效果与树干周长存在交互作用：在小型树木中，修剪对树洞发生的积极影响更强。公园与树干周长也存在交互作用。在已形成树洞的树木中，修剪强度是预测是否存在至少一个适合啮齿类储存食物的树洞的唯一显著变量。
3.4 树洞尺寸的决定因素
树洞体积在0.08至168升之间变化。树干周长与树洞体积之间的关系取决于树洞位置：对于位于树干上的树洞，此关系比位于枝条上的树洞更陡。大型树木中树洞体积的变异远高于小型树木。树洞体积在公园间也存在差异，但与修剪强度无关。
3.5 脊椎动物对树洞的利用
在检查的树洞中，18.7%有脊椎动物使用的证据。向上开口的树洞使用率显著高于非向上开口的树洞。树洞体积是脊椎动物使用的最强预测因子。不同适宜性类别（已使用的适宜、未使用的适宜、不适宜）的树洞体积存在差异。
4 讨论
4.1 促进圣栎树洞形成的因素
研究结果强化了修剪是西班牙圣栎林地树洞形成主要驱动因素的观点。修剪强度是树木水平上树洞发生的主要预测因子之一。树干周长对树洞发生及其适宜性的影响虽不显著，但趋势与许多树种的研究结果一致。修剪在树洞形成中的主导作用似乎与圣栎林地的管理制度及其木材高硬度有关。
4.2 树干周长与树洞尺寸的关系
研究发现，大型古老树木结构更复杂，比小型年轻树木拥有更多的树木相关微生境。树干周长与树洞体积之间的关系对于位于树干上的树洞比枝条上的树洞更陡。此外，大型圣栎比小型树木提供更多样化的树洞尺寸。
4.3 脊椎动物对树洞的利用
圣栎树洞的占用率较低，可能因为很大一部分树洞缺乏特定用途所需的特性。树洞体积是脊椎动物使用的最强预测因子。向上开口的树洞更可能被哺乳动物使用。
4.4 卡巴涅罗斯与蒙特弗拉圭国家公园的差异
两个公园在树木大小和修剪强度上存在显著变异。蒙特弗拉圭的树干周长与树洞发生之间的关系更陡，树洞体积更大，且枝条树洞的比例高于卡巴涅罗斯。这些差异可能与气候微环境和管理历史的差异有关。
5 结论
研究表明，地中海森林如果不加管理，其树洞密度可能低于古北界的其他地区。适当的修剪管理是确保伊比利亚圣栎林地有足够树洞供应的重要策略，这与《欧盟2030年森林战略》的目标一致，有助于支持依赖树洞的脊椎动物群落，同时为气候目标做出贡献。
