《Plant Biotechnology Journal》：Genetic Basis of UV Bullseye Size Variations in Turnip Rape (Brassica rapa subsp. oleifera)
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本研究首次在高原重要油料作物芸薹（Brassica rapa subsp. oleifera）中发现转录因子BrobZIP16通过协同已知调控因子BroMYB111，激活黄酮醇合成关键酶基因FLS表达，进而调控花朵紫外线"靶心"（UV bullseye）大小变异。大靶心花朵能分泌更多花蜜，显著吸引蜂类（Apis cerana）访花并提高种子产量，揭示了这一"隐性"性状在高原环境适应与作物育种中的重要价值。
引言
植物与传粉昆虫的互作关系是被子植物成功繁衍的关键。作为植物与传粉者之间的重要信号，花朵颜色特别是人类不可见但蜂类可感知的紫外线（UV）图案，近年来受到广泛关注。位于花瓣基部的UV"靶心"图案在植物种间和种内均存在显著尺寸变异，这种变异通过影响传粉者访花频率进而潜在影响植物种子产量。然而，种内UV靶心尺寸变异的形成机制尚不明确。芸薹属作物作为全球重要的油料作物，其高原栽培种的花朵呈现显著UV靶心变异，为研究该性状的生态功能与遗传基础提供了理想材料。
UV靶心大小的生态学效应
在青藏高原地区，芸薹花朵在可见光下均呈黄色，但UV成像显示其靶心尺寸呈现连续变异（图1a）。对611株植物的统计分析发现UV靶心比例（UVP）呈双峰分布（图1b），暗示高原环境存在对大靶心的强选择压力。光谱反射分析显示花瓣基部（UV吸收区）与尖端在350nm波长处存在显著差异（图S1a），蜂类色彩模型证实蜜蜂能区分花瓣基部的UV吸收特征（图S1b）。研究发现UV靶心大小与花蜜产量（r=0.37, p<0.05）及种子结实量（r=0.187, p<0.01）均呈正相关。野外观察表明中华蜜蜂（Apis cerana）对大、中型靶心的访花率显著高于小型靶心（图1d）。飞行笼实验进一步验证：在UV存在环境下，蜜蜂首次访花显著偏好大靶心花朵（χ2=6.76, p<0.01），而UV缺失时无显著偏好（图1e）。这表明大UV靶心可作为"诚实信号"指示花蜜奖励，通过提升传粉效率增加种子产量。
黄酮醇含量决定靶心变异
液相色谱-质谱（LC-MS）分析鉴定出UV吸收区关键成分为异鼠李素3,7-O-二-β-D-吡喃葡萄糖苷（m/z 639）。大靶心花朵的黄酮醇含量显著高于小靶心（图2a），且花瓣基部含量为尖端的69.81倍（图S6），证实黄酮醇积累是靶心尺寸差异的化学基础。
BrobZIP16的鉴定与功能验证
通过两阶段（D1、D2）花朵转录组分析及加权基因共表达网络分析（WGCNA），发现黄色模块（r=1, FDR<0.01）与大靶心性状高度相关（图2b），该模块显著富集黄酮醇合成通路基因（HCT、CCoAMT、CHS、CHI、FLS）。共表达网络筛选出78个与结构基因紧密连接的转录因子（图2c-d），其中DeepCNN预测8个TF（含bZIP16）与BroFLS启动子具有高结合亲和力（>0.95）（图2e）。基因组重测序与选择清除分析（XP-CLR）显示，仅bZIP16在大/中型靶心群体中均出现显著选择信号（top 5%）（图2f）。qPCR验证BrobZIP16在花瓣基部高表达（图S9）。
功能实验表明，过表达BrobZIP16的甘蓝型油菜花朵整体暗化（图3a），FLS表达量（图3b-c）及黄酮醇含量（图3d）显著上升。共定位与荧光素酶互补实验（LCA）证实BrobZIP16与已知调控因子BroMYB111在细胞核内互作（图3e-f）。双荧光素酶报告系统显示，BrobZIP16既可单独激活BroFLS启动子，又能与BroMYB111协同增强转录活性（图3h-i），共转化实验使本氏烟叶片黄酮醇含量显著提升（图3j）。
讨论与展望
本研究首次揭示bZIP16转录因子通过协同MYB111调控FLS表达，介导芸薹UV靶心种内变异的新机制。高原环境下，大靶心植株同时获得传粉优势（增加种子产量）与抗逆优势（黄酮醇抵御UV辐射），推动BrobZIP16的正向选择。该发现为芸薹属作物分子育种提供了新靶点，将传统关注农艺性状（株型、角果性状）的育种策略拓展至"隐性"花部性状的调控，为高海拔地区油料作物增产提供新思路。
