微生物驱动的氮和磷循环是维持水生生态系统功能的核心过程(Duhamel, 2025)。这些过程在全球生物地球化学循环中起着不可或缺的作用,因此吸引了广泛的科学关注(Liu et al., 2025)。在分子水平上,微生物对养分循环的调控通过功能基因的精确表达来实现。氮循环涉及多个过程,包括固氮、氨同化、硝化和反硝化。每个过程都由特定功能基因编码的酶催化:谷氨酰胺合成酶(glnA)主导氨同化;同化型(narB, nasA)和异化型(napA, narG)硝酸盐还原酶催化硝酸盐转化;nifH基因的丰度表明了生物固氮的潜力;nirK和nirS基因编码对反硝化至关重要的亚硝酸盐还原酶(Yang et al., 2023)。在磷循环中,微生物通过溶解、矿化和同化过程驱动磷的转化:< />编码的葡萄糖脱氢酶促进无机磷的溶解;有机磷矿化依赖于phoA和phoD基因簇的表达;多聚磷酸盐水解由ppx和ppa基因家族调控(Han et al., 2024; Pang et al., 2024)。这些功能基因的协调表达和调控构成了水生生态系统中氮和磷平衡的分子基础。
尽管微生物在养分循环中的基本作用已经得到充分证实,但关于有害藻华的传统研究主要集中在微生物过程和养分可用性如何促进藻华的发生(Du et al., 2022; Zheng et al., 2024)上。相比之下,藻华本身在重塑这些微生物循环过程中的关键反馈作用相对被忽视。我们认为,藻华不仅是微生物演替和功能基因表达的后果,也是其强大的驱动因素。这种驱动力主要通过两个相互关联的机制发挥:物理化学栖息地的深刻变化以及随之而来的微生物代谢的重编程(Wang et al., 2023)。首先,藻华衰亡过程中释放的大量生物量形成了一个动态的内源性养分池,从根本上改变了微生物栖息地,推动了浮游细菌组成的演替变化(Aoki et al., 2008; Cottingham et al., 2015; Sintes et al., 2013)。其次,藻类产生的有机物和信号分子积极刺激了藻球中的微生物代谢,增强了关键过程,包括有机碳分解、氮同化速率的改变、硫和磷的周转效率以及微量元素(如铁)的平衡维持(Zhou et al., 2020)。这些代谢变化通过专门的功能群被引导到特定的生物地球化学途径中。这一过程始于异养细菌作为关键分解者,通过矿化有效分解藻类残骸,并将有机氮和磷转化为可直接利用的无机形式(Naeem et al., 2000)。这种养分再生的过程部分抵消了对外部养分输入的依赖,从而减轻了由于养分限制导致的藻华抑制。随后,这些再生的养分支持了更专门的微生物转化。藻华状态的演替驱动了水柱中生物可利用氮物种浓度的动态变化,进而调节了固氮微生物的代谢活动和固氮过程(由nifH基因调控),最终调节了系统中额外生物可利用氮源的输入(Zehr and Turner, 2001)。藻华衰老过程中大量藻类生物量的分解在水体中创造了局部缺氧微环境。这些条件选择性地促进了反硝化(由nirK和nirS基因编码的蛋白质催化),导致氮以N?和N?O的形式从水系统中释放,从而深刻改变了氮的平衡(Liu et al., 2018; Valett et al., 2009)。此外,藻华期间频繁变化的氧化/缺氧条件进一步诱导了特定多聚磷酸盐积累生物增强其磷吸收和释放的能力,通过调控ppx和ppa等功能基因的表达(Song et al., 2025)。最终,这些宏观尺度的循环过程在藻球的微观尺度上得到最有效的整合(Seymour et al., 2017)。在藻细胞周围,藻类和细菌之间紧密交换了光合产物和维生素B12等必需生长因子(Grant et al., 2014; Shi et al., 2012)。这使得富含有机氮和磷的代谢废物能够局部矿化和再生,实现了高效的闭合循环养分利用。该系统不仅支持了藻华期间微生物群落的稳定性,还在一定程度上为藻华的持续或复发提供了养分基础。
尽管认识到了这些相互作用,但在藻华爆发期间氮/磷转化基因及其相关微生物群落的动态表达模式仍知之甚少。这一空白限制了对微生物调控机制和藻华生态效应的全面理解。藻华形成的机制非常复杂,特别是藻华如何调节微生物群落演替和氮磷循环中的关键功能基因仍是一个关键问题。我们假设由藻华决定的微生物群落决定了参与氮和磷生物地球化学循环的功能基因。我们采用比较宏基因组学方法研究了藻华期和非藻华期的微生物群落动态,表征了关键物种和功能基因的演替模式。我们的发现为养分循环过程和藻华的生态影响提供了新的见解。