《Life Sciences in Space Research》：The microbial communities of a tomato crop grown in Veggie under different lighting regimes on the International Space Station
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番茄生长在红/蓝光条件下微生物群落及食品安全性研究。采用16S rRNA和ITS测序分析番茄果实、叶片等样本的微生物组成，发现红光组比蓝光组更易导致微生物过度定植，但未检测到食源性病原体。太空微重力环境下番茄微生物群呈现多样性增加趋势，且红光处理影响显著。实验验证了Veggie系统的可行性，为太空农业提供了微生物学依据。
Cory J. Spern | Mary E. Hummerick | Christina LM Khodadad | Cristiana J. Morales | Anirudha R. Dixit | Lashelle E. Spencer | Cary Mitchell | Bob Morrow | Raymond M. Wheeler | Gioia D. Massa
Noetic Strategies, Inc., LASSO II, 肯尼迪航天中心, 佛罗里达州, 美国
摘要
为了优化太空作物的生产，研究人员正在研究定制的照明方案。在国际空间站（ISS）上进行的VEG-05实验探讨了富含红色光和蓝色光的照明对矮番茄品种 cv. Red Robin微生物群落的影响。通过细菌16S rRNA和真菌内部转录间隔区(ITS)测序方法，分析了在富含红色光或蓝色光条件下生长的番茄果实、叶片、根部、生根基质以及Veggie栽培舱表面的细菌和真菌群落。此外，还使用培养基方法检测了潜在的食源性病原体，并对细菌和真菌进行了计数。比较了不同照明条件下的微生物负荷差异，以及ISS处理组与地面对照组之间的差异。由于ISS上生长的植物果实产量较低，因此可用于分析的样本数量有限。这些研究确定了在富含红色光或蓝色光条件下以及微重力环境下生长的番茄植物的微生物食品安全性。研究发现，参与实验的核心微生物组包括Rhizobium, Azospirillum, Burkholderia, Dyadobacter, Methylobacterium/Methylorubrum, Sphingomonas属，而Pseudomonas属是所有地面对照组植物共有的唯一属，这可能与叶片样本中的微生物多样性较低有关。基于培养的病原体检测方法以及16S rRNA和ITS测序结果均显示，实验组的微生物定植程度高于对照组，且这种增加在富含红色光的处理中更为显著。该实验为了解在ISS上种植的果实作物的微生物群落变化提供了宝贵数据。
引言
目前供应给国际空间站（ISS）宇航员的包装食品能够提供足够的营养和良好的食品质量。然而，在常温条件下长期储存会导致部分维生素降解（Cooper等人，2017；Zwart等人，2009）。多项研究表明，膳食抗氧化剂可以降低癌症风险和其他与炎症相关的慢性疾病（Liu，2003；Zhang等人，2015）。这些化合物通过食用富含特定植物化学物质的新鲜水果和蔬菜效果最佳，而单独提取的纯化合物似乎无法带来同样的健康益处（Liu，2003）。NASA制定了作物适航性标准，以选择最能满足长期任务中宇航员营养需求的作物，为其提供必需的营养素和有益的植物化学物质（Massa等人，2015；Romeyn等人，2019；Spencer等人，2019）。
自2014年以来，ISS上使用了蔬菜生产系统（Veggie）来评估候选作物的产量、微生物食品安全性和口感（Hummerick等人，2021；Khodadad等人，2020；Massa等人，2017a）。每个Veggie栽培舱都配备了一个可调节的光源阵列，包含红色、蓝色和绿色LED灯，一个用于在栽培舱内循环空气的风扇，以及一个在操作期间可下降的柔性风箱（Massa等人，2016；Morrow等人，2005；Morrow和Remiker，2009）。作为食物作物的植物种植在被称为“植物枕”的袋状容器中，其中包含生长基质和缓释肥料（Massa等人，2017b）。当前的研究（编号VEG-05）延续了Bunchek等人（2024）的研究，探讨了富含红色光或蓝色光的照明对芥菜型叶类绿叶蔬菜mizuna的产量、口感和微生物食品安全性的影响。此前在肯尼迪航天中心（KSC）对这一品种进行了广泛的地面评估，其在植物形态、果实产量、营养价值和感官接受度方面表现优异（Spencer等人，2019）。番茄是营养素和生物活性化合物（如番茄红素、类胡萝卜素、维生素C和E以及酚类化合物）的极佳来源（Ali等人，2021；Chaudhary等人，2018；Elbadrawy和Sello，2016；Górecka等人，2020；Ramos-Bueno等人，2017；Vats等人，2022；Yin等人，2024），其中许多成分可以通过定制的光谱进行调控。大量研究表明，暴露于富含红色光或蓝色光的条件下，植物中抗氧化化合物的产量会增加（Carvalho等人，2016；Carvalho和Folta，2016；Lee等人，2019）。此外，植物叶片上的微生物群落受不同光波长的影响（Carvalho和Castillo，2018；Gomelsky和Hoff，2011）。
在ISS上种植作物之前，需要对大多数材料进行消毒和灭菌（Massa等人，2017a）。先前的研究表明，ISS上Veggie栽培舱中生长的作物的微生物群落在组成和密度上与地面对照组存在差异，这可能受到微重力、空气流通不良和水分胁迫等因素的影响（Bunchek等人，2024；Hummerick等人，2021；Khodadad等人，2020）。了解光谱对作物微生物群落的影响对于开发有益于人类和植物健康的工程微生物组以及预防食源性疾病的方法具有重要意义。
本研究旨在确定在ISS条件下生长的番茄植物的潜在核心微生物组及其微生物食品安全性，并测试富含蓝色光和红色光的照明处理对ISS种植植物与地面对照组之间微生物群落组成的影响。
VEG-05实验概述
VEG-05实验于2022年12月14日至2023年3月24日在ISS上进行（共100天），研究了两种照明方案对番茄生长和植物微生物组的影响：90%红光：10%蓝光的“富含红色光”处理和50%红光：50%蓝光的“富含蓝色光”处理（Massa等人，2016；Morrow等人，2005；Morrow和Remiker，2009）。光合光子通量密度（PPFD）是根据特定设置下的测量值计算得出的预测值（单位：mmol m-2 s-1）。
飞行单元中的水分积累和湿度
在飞行单元中经常观察到水分过多，这可能导致多种植物应激反应，包括生长不均匀、过多不定根的形成、花和果实脱落以及可见的微生物生长（图2）。这可能是由于根垫中的毛细作用不受限制，以及缺乏重力作用，导致水滴在叶片、吸水棒和其他表面（包括HOBO数据记录器）上积聚。
结论
多项研究致力于定义ISS上的微生物组（Avila-Herrera等人，2020；Checinska等人，2015；Ichijo等人，2022；Venkateswaran等人，2017；Yamaguchi等人，2014），并确认了许多微生物与人类有关，因此可以得出结论：宇航员是ISS上多样微生物群落的主要来源。自这些研究开始以来，已有大约十几种作物在Veggie系统中种植，可能引入了额外的种子传播的微生物。
CRediT作者贡献声明
Cory J. Spern：撰写初稿、进行正式分析、数据管理。
Mary E. Hummerick：撰写初稿、确定研究方法、进行正式分析、设计实验、数据管理。
Christina LM Khodadad：撰写初稿、确定研究方法、进行正式分析、设计实验、数据管理。
Cristiana J. Morales：撰写初稿、进行正式分析。
Anirudha R. Dixit：进行正式分析。
Lashelle E. Spencer：确定研究方法、设计实验。
Cary Mitchell：设计实验。
作者利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。
资助：本研究由NASA的人类研究计划和空间生物学计划共同资助，属于ILSRA 2015 NRA提案“可即食沙拉作物的生产力、营养价值及作为ISS食物系统的补充”的一部分。
数据可访问性
与本手稿相关的数据存储在Genelab，编号为V05-microbiome-16S/ITS OSD-766；doi 10.26030/ywjn-5e23
未引用的参考文献
Acres等人，2021；Cammarisano等人，2021；Chaudhry等人，2021；Compant等人，2008；Ghadamgahi等人，2022；Ondrusch和Kreft，2011；Santamaría-Hernando等人，2020
CRediT作者贡献声明
Cory J. Spern：撰写和编辑、撰写初稿、进行调查、进行正式分析、数据管理。
Mary E. Hummerick：撰写和编辑、撰写初稿、确定研究方法、进行正式分析、数据管理。
Christina LM Khodadad：撰写和编辑、撰写初稿、确定研究方法、进行正式分析、设计实验、数据管理。
Cristiana J. Morales：撰写和编辑、撰写初稿、进行正式分析。
Anirudha R. Dixit：进行正式分析。
Lashelle E. Spencer：确定研究方法、设计实验。
Cary Mitchell：设计实验。
作者利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或可能影响本文工作的个人关系。
致谢
作者感谢第68次远征期间在ISS上的宇航员们在这次飞行实验中精心照料这些作物。同时，作者也要感谢所有参与Veggie地面支持团队的人员，包括COMET和AEGIS团队，以及载荷操作和集成中心的工作人员，他们为飞行实验和地面对照实验提供了前期准备和支持。
