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这篇综述系统回顾了古生代种子植物的演化历程，通过分析79种化石种子形态特征构建了新的系统发育树，揭示了种子从晚泥盆世起源到二叠纪末大灭绝期间的形态创新和功能演化。文章重点探讨了种子关键结构（如珠被、珠心、花粉室）的演化，提出了基于器官系统发育的新见解，并比较了传统分类（莱格诺卡普类、三角卡普类、心卡普类）与分子系统学研究的异同。作者特别强调了珠被与珠心的协同演化、传粉机制的转变以及种子大小/形状的适应性变化，为理解种子植物早期辐射和关键创新提供了重要古植物学证据。
早期种子植物的演化背景
种子作为裸子植物和被子植物生命周期中的重要阶段，对其生存和扩散至关重要。本研究重新评估了裸子植物种子从晚泥盆世起源到二叠纪末大灭绝期间的演化历史，这一时间段涵盖了大多数现存种子植物主要谱系的起源。通过对79种古生代种子物种的89个形态特征进行 cladistic 分析，构建了新的系统发育框架。
种子系统发育的拓扑结构
基于严格的共识树分析，将传统分类中的三个种子类群解析为：并系的莱格诺卡普类（lagenocarps）、并系的三角卡普类（trigonocarps）和单系的心卡普类（cardiocarps）。三个关键种子属——Rhynchosperma、Albertlongia 和 Muricosperma——被揭示为类群间的潜在"缺失环节"。尽管单器官系统发育的价值仍有争议，但本研究构建的种子系统发育树得到了化石记录中种子物种首次出现年代的普遍支持。
种子关键结构的演化创新
真正的种子起源主要归因于两个关键创新：(1) 允许精子通过珠心壁到达颈卵器的复杂生化信号传导；(2) 假设的珠心局部细胞凋亡，同时形成复杂的花粉接收装置（花粉室）和分泌传粉滴以捕获空气中的（前）花粉。随后的关键创新包括传粉滴引导和花粉室密封功能从珠心管（salpinx）向珠被珠孔（micropyle）的转移，以及引入吸器花粉管以引导精子朝向颈卵器。
器官系统发育与整体植物系统发育的比较
将种子系统发育树与基于整体植物重建的先前系统发育研究进行比较，发现三个传统类群的并系性（莱格诺卡普类和三角卡普类）与先前基于整体植物的拓扑结构基本一致。然而，心卡普类中 callistophytes 的起源位置（位于苛达类演化中期而非之前）与先前研究存在明显差异，这一新发现值得未来系统发育研究认真考虑。
种子形态差异与演化趋势
主坐标分析显示，三个主要类群在形态空间中占据相似体积，但莱格诺卡普类分布稍广，表明种子形态的整体差异在古生代演化过程中可能略有下降。热图分析进一步揭示了莱格诺卡普类与三角卡普类、心卡普类之间的较高差异度，特别是关于 Leptocaryum 和 Diplotesta 等分类单元。
传粉与受精机制的演化
种子植物从具游动精子的异型孢子蕨类植物演化而来，其关键转变包括大孢子保留在孢子囊内、四个减数产物中三个败育以及珠被的形成。早期种子植物（莱格诺卡普类）具有复杂的三分结构珠心顶端，而三角卡普类和心卡普类则具有更简单、更小的花粉室和功能性珠孔。从无水传粉向传粉滴机制的转变是种子起源的关键创新。
种子大小与形状的演化
所有分析的种子尺寸均远超现存种子最小干重（5μg）的计算值。莱格诺卡普类（多数<3.5mm平均直径）与三角卡普类（多数>6.5mm平均直径）在大小上几乎无重叠。泥盆纪和密西西比纪的所有胚珠均为莱格诺卡普类，因此种子平均和最大尺寸在晚泥盆世和石炭纪期间增加是预期的。心卡普类涵盖了莱格诺卡普类和三角卡普类的合并尺寸范围。
栖息地偏好与保存环境
早期种子植物如Elkinsia被认为是低地碎屑环境（如河堤和进积三角洲）的初级演替植物。密西西比纪种子蕨在植物区系中扮演更重要角色，其建筑辐射允许占据更广泛的生态位。宾夕法尼亚纪种子植物的知识主要来自占据欧美洲沉积盆地的煤炭沼泽植物区系。建筑多样化持续到藤本、攀援和细长林下灌木，共同形成结构（若非分类学上）现代的分层森林。
主要类群的灭绝模式
在欧美洲，石炭纪-二叠纪过渡期首先失去了莱格诺卡普类和三角卡普类，但在华北，两者均存活到早二叠世。三角卡普类在华南延续到晚二叠世，最终与苛达类心卡普类一起在二叠纪-三叠纪灭绝事件中消失。莱格诺卡普类和三角卡普类的共同脆弱性可能在于其生殖阶段的弱点，特别是中央柱的密封机制可能比三角卡普类和心卡普类中珠孔粘液密封更易受干燥影响。
未来研究方向
需要优先开展针对二叠纪中期34Myr种子保存空白期的野外调查。整体植物概念重建必须继续，以更好理解主要植物类群间的关系。同源性评估需要可信的解释，可通过与现代后代的比较来获得信息。对现存裸子植物生殖生物学的遗传和表观遗传研究相对被子植物较少，需要加强。最后，观察化石谱系中哪些形态特征使其在过去更容易（或更不容易）受到快速环境变化的影响具有重要价值。
