《Ecology and Evolution》：Form, Function and Feeding: Changes in Tooth Size and Shape Associated With Ontogenetic Changes in Prey Consumption by Australian White Sharks (Carcharodon carcharias)
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本研究通过椭圆傅里叶分析（EFA）和传统形态测量学方法，系统揭示了大白鲨（Carcharodon carcharias）牙齿形态随个体发育（从幼年<3米到成年>3米）和颌位（前牙至后牙）的显著变化规律。研究发现，幼年鲨鱼牙齿狭窄具齿尖突，适于捕食鱼类；而成年个体牙齿更宽、具锯齿，适应切割海洋哺乳动物。关键转折点出现在约210厘米PCL（预尾长），伴随颌骨周长、宽度及齿根表面积增加，标志着食性从纯鱼类向包含海洋哺乳动物的转变。这些形态功能适应为理解顶级捕食者生态角色演变提供了力学依据。
引言
许多生物在个体发育过程中经历显著的功能转变，这些转变塑造了它们的食性专化和其他生态相互作用，称为个体发育生态位转变（ontogenetic niche shifts）。对群落生态学而言，理解个体发育生态位转变的可靠标记尤为重要，特别是对于像海洋顶级捕食者（如大型鲨鱼）这样难以直接观察的生态关键种。
作为 cosmopolitan 的顶级捕食者，大白鲨（Carcharodon carcharias）在生态、保护和公共安全方面都具有重要意义。其食性随个体发育发生显著变化：幼年个体（<3米全长，TL）主要以头足类、板鳃类和硬骨鱼为食，而亚成体（>3米 TL）开始摄入海洋哺乳动物。这种食性转变伴随着栖息地利用的变化，幼年个体通常局限于温暖的沿海育儿区，随生长其热耐受性增强，活动范围扩大至沿海和远洋环境。
材料与方法
样本采集
研究分析了97尾死亡大白鲨的颌骨，涵盖了由Bruce和Bradford（2012）定义的各个生活史阶段，包括当年生幼鲨（YOY, n=11）、幼年鲨（JWS, n=62）、亚成体（SUB, n=6）和成体（MAT, n=10）。大部分样本（76%）来自1999年至2024年间新南威尔士州鲨鱼网计划（SMP）捕获的个体。
形态测量
测量数据采集自上下颌功能齿列（第一排牙齿）。牙齿编号遵循Moyer等人（2015）的方法，从颌骨中央开始向外侧递增。测量的形态指标包括齿冠高（TH）、齿宽（TW）、齿基厚度（BT，测量前4颗牙齿釉质基底部）、齿尖间距（IDD）、齿基间距（BG）和齿中宽（MTW）等。同时测量了颌骨周长（UC, LC）和颌宽（JW）。此外，记录了齿尖突（cusplets）的存在与否。
椭圆傅里叶分析（EFA）
使用苹果iPhone 14拍摄所有功能齿列牙齿的唇侧面照片，并通过Adobe Photoshop处理生成牙齿轮廓剪影。EFA用于量化牙齿形状随颌位和个体发育的变化。该方法通过一系列谐波（最多7个）将物体轮廓转化为傅里叶描述符，以最小化观察者内部偏差并捕捉形态变异。
数据分析
采用主成分分析（PCA）分别对EFA系数和传统形态测量变量进行降维。利用广义线性混合模型（GLMM）评估颌位、牙齿序号和预尾长（PCL）对牙齿形状的影响，其中个体鲨鱼ID作为随机效应。通过标准化偏残差图识别牙齿形状发生显著变化的转折点，并利用系数图可视化不同组别的形状变异。
结果
双侧对称性
分析的97尾鲨鱼（43雌，38雄，16尾性别未确定）PCL范围在90.85厘米至491.3厘米之间。上下颌左右侧的牙齿数量无显著差异，表现出高度的双侧对称性。齿尖突出现在PCL≤235厘米的个体中，但停止发育的体型大小变异很大，最小无齿尖突个体为180厘米 PCL。
经典形态测量与EFA方法比较
EFA数据集的前两个主成分（PC1和PC2）解释了总变异的55.62%，而经典形态测量数据集的前两个主成分解释了96.60%的变异。GLMM显示，牙齿序号和PCL均是牙齿形状变异的显著预测因子。尽管EFA和经典形态测量模型均显示显著效应，但经典形态测量模型解释了19.8%的偏差，具有更强的拟合优度。
颌内牙齿形状变化
EFA和经典形态测量的GLMM模型均在所有颌位显示出第6颗牙齿处存在一致的拐点，表明该位置存在明显的形态转变。叠加的椭圆傅里叶牙齿轮廓重建显示，沿颌弓存在逐渐的形态过渡：第1-6颗牙齿形状更对称，而第7-12颗牙齿呈现向远中弯曲的形状。这种变化反映了高度的序列单颌异齿性（sequential monognathic heterodonty），即相邻牙齿形态显著不同，可能对应从前部的刺穿/切割功能向后部的剪切/撕裂功能过渡。
个体发育中的牙齿形状变化
个体发育趋势显示，牙齿从较小个体的具齿尖突的窄长形状，转变为较大个体的更宽、更具锯齿的三角形牙齿。这一趋势在下颌尤为明显，PCL>250厘米的个体牙齿中点宽度显著增加。经典形态测量模型残差表明形状在约210厘米 PCL发生显著转变，而EFA模型识别出在更大体型（约250厘米 PCL）发生转变。
其他测量指标
对未纳入多变量PCA的经典形态测量变量的分析进一步揭示了个体发育转变。齿基厚度（BT）的残差在约210厘米 PCL显示显著变化，且变化主要发生在第二颗牙齿之后，表明前部牙齿在向更大猎物过渡过程中可能得到结构强化。同样，右上颌第一颗牙齿（UR1）的齿根表面积也在210厘米 PCL出现明显增加，反映了更大个体对牙齿稳定性需求的增强。更广泛的颌骨指标也显示出与牙齿形状变化相似的模式：颌骨周长在约205厘米 PCL相对于体长显著增加，而颌宽在约210厘米 PCL出现更渐进的增加，但在较大PCL时变异更大。单独对齿高（TH）的分析揭示，上颌第三和第四颗牙齿相对其邻牙较短，这可能与颅骨形态（如嗅觉系统肌腱锚定区域）的限制或其特定的捕食功能（如捕食鳍足类时的猎物固定）有关。
讨论
本研究首次对大白鲨牙齿形状变异进行了最全面的形态计量分析，揭示了与颌内位置和个体发育相关的显著模式。研究发现牙齿形状存在强烈的双侧对称性，这可能有助于摄食时机械力的均匀分布，减少颌骨应力并提高猎物处理效率。
齿尖突在PCL>235厘米的个体中停止发育，突出了其在幼年阶段捕食较小、粘滑猎物时增强抓握能力和猎物保留的功能作用。然而，个体间存在显著变异，最小无齿尖突个体（180厘米 PCL）与南非大白鲨食性中开始出现海洋哺乳动物（约194厘米 PCL）的体型相近，提示齿尖突表达的早期减少可能与向更大、更健壮猎物食性转变的开始相关。
与French等人（2017）的研究不同，本研究发现牙齿形态在性别间无显著差异，这与东澳大利亚大白鲨种群已知的雌雄食性和体型相似性一致。牙齿形状随牙齿序号呈现显著的前后梯度变化：上颌牙齿冠部更宽、更呈三角形、弯曲度更大，而下颌牙齿（尤其是幼年鲨）更细长、适于穿刺。这种上下颌差异与大白鲨已知的摄食行为相符：下颌牙齿主要用于猎物捕获和固定，而上颌牙齿用于锯切和分解。
叠加的椭圆傅里叶轮廓重建显示了功能齿列上明显的中间外侧异齿性。GLMM标准化偏残差进一步揭示了第六颗牙齿处的显著形态拐点，超过此点牙齿变得明显更侧扁和后弯。这种梯度可能指示功能从前部牙齿的刺穿/切割向后部牙齿的剪切/撕裂过渡。
上颌牙齿高度个体分析揭示了第三和第四颗牙齿独特的形态（尺寸较小且略向第二颗牙齿倾斜），这些细微特征未在PCA中完全捕捉，可能与特定的猎物固定功能或底层颅骨形态限制有关。前四颗牙齿齿基厚度分析显示，在210厘米 PCL处厚度发生显著变化，且主要拐点出现在第二颗牙齿之后，暗示前两颗牙齿是参与初始咬合的主要牙齿，具有增强的强度。
关键的个体发育趋势是牙齿从幼年窄长具齿尖突的形状向成年更宽、锯齿更发达的三角形牙齿转变。经典形态测量和EFA分别识别出约210厘米 PCL和250厘米 PCL的形状转变点，这与已知的大白鲨食性和觅食行为变化相吻合。幼年个体主要依赖鱼类食性，需要优化于抓握和固定的牙齿；而成体（>300厘米 TL）越来越多地捕食海洋哺乳动物，需要更宽、具锯齿的牙齿以切割致密的组织和骨骼。这种形态转变可能通过增强初始咬合以快速制服猎物，减少处理时间和受伤风险。
此外，研究还揭示了与摄食能力和生物力学功能转变密切相关的颌骨结构个体发育变化。颌骨周长在205厘米 PCL、颌宽在210厘米 PCL发生显著变化，表明颌骨结构的发育转变，能够支持更大更宽的牙齿，并促进向更大、更健壮猎物的过渡。同时，牙齿根表面积在210厘米 PCL显著增加，可能反映了颌骨矿化和结构强化的早期阶段。大白鲨在成熟过程中获得多达五层额外的矿化软骨层，这种添加的矿化减少了承重外层软骨的应力，提高了颌骨对抗咬合力的机械阻力。
生物力学研究表明，较大个体的锯齿状牙齿通过减少摄食时的剪切和撕裂应力来提高效率。然而，这种适应存在权衡，因为锯齿会阻碍穿刺，限制了对小型或硬体猎物的有效性。本研究的一个局限是，一些功能牙齿（特别是来自大样本的）可能因摄食历史而显示磨损的锯齿，使得锯齿形态成为个体发育比较的可靠性较低的指标。未来研究建议量化锯齿形态，以更好地理解其在摄食生物力学和个体发育中的作用。
综上所述，本研究提供了强有力的证据表明大白鲨牙齿形状与位置和个体发育因素相关，反映了对不断变化的饮食需求和颌骨生物力学的适应。结合椭圆傅里叶描述符和传统线性测量提供了互补的见解：线性形态测量有效捕捉了总体大小和比例变化，而傅里叶分析揭示了传统方法可能忽略的更细微的整体形状差异。两种数据集模式的一致性支持了研究结果的稳健性，并凸显了在牙齿功能形态学研究中结合形状量化技术的实用性。
