苏格兰下泥盆统山间盆地高盐硫化物湖-旱谷泥滩生态系统中特殊的生物群与孢粉相

《Papers in Palaeontology》：Unusual biota and palynofacies of a Lower Devonian intermontane basin saline lake–playa mudflat ecosystem

本文综述了苏格兰Strathpeffer–Struie地区下泥盆统老红砂岩（LORS）中独特的“恶臭层”，揭示了其形成于劳俄大陆加里东山间盆地的高盐硫化物湖及伴生旱谷泥滩环境。通过孢粉学分析，研究发现该沉积序列以蓝细菌、真菌和藻类残骸为主的特殊孢粉相，指示了高盐度湖泊条件排除了鱼类和无脊椎动物摄食，使得微生物席和叠层石繁盛。分散孢子组合（D–E孢子组合生物带/AP对立带）表明其时代为晚埃姆斯期，并揭示了与同期低地相比更为贫乏且部分特有的高地植物群。此外，孢粉样品中罕见的节肢动物角质层（包括最早具钉状感器的蝎子栉状齿）为盆地陆相动物群提供了证据。

　　

地质背景

苏格兰北部高地的Strathpeffer–Struie下泥盆统老红砂岩（LORS）露头保存了显著的地层序列。这些沉积物堆积在一个位于北部高地地体与格兰扁高地地体之间走滑带内的后倾盆地（丁沃尔–Strathpeffer盆地）中。该盆地充填了典型的LORS陆相-河流-湖泊相沉积物，但同时也包含了不寻常的高盐湖泊及相关的旱谷泥滩沉积。后者由恶臭的沥青质和钙质页岩夹薄层灰岩构成。Strathpeffer维多利亚水疗中心著名的“硫磺水”正是地下水渗透这些地层产生的。

地质背景

泥盆纪ORS沉积横跨大格伦断裂带，因此既出露于西北部的北部高地，也出露于东南部的格兰扁高地。这些沉积物堆积在位于劳俄大陆南纬约30°干旱-半干旱气候带的加里东山系中。在大部分区域，存在一个薄的基底沉积单元（原称为“基底群”或“不育群”），通常被认为是早泥盆世的LORS。基底群之上覆盖着中泥盆世的MORS。在北部高地的LORS沉积形成了一系列离散的露头，包括Sarclet穹窿的Sarclet孤露层、从Braemore向北至Shurrery出露的“北部下老红砂岩”、位于Helmsdale花岗岩以北的Berriedale孤露层、位于Helmsdale花岗岩以南的Brora孤露层、Meall Odhar或Crask孤露层、Strath Rannoch孤露层、Dingwall–Strathpeffer盆地的Strathpeffer–Struie沉积、Den粉砂岩组以及Mealfuarvonie孤露层。

Strathpeffer–Struie露头呈西南-东北走向条带，长约55公里，宽达8公里。其西侧不整合覆盖于或断层接触于元古代变沉积岩（Moine片岩）之上，东侧则被中泥盆统MORS沉积不整合覆盖或断层接触。盆地内的沉积序列在不同时期被多次划分和命名，最近被英国地质调查局填图为Sarclet砂岩群（包括Ousdale长石砂岩组（含Mealfuarvie砂岩段）和Braemore泥岩组）。本文采用Clarke与Parnell的术语来描述不同发育相。

材料与方法

在六次野外考察中，从该孤露层的整个LORS序列采集了60个样品。此外，John Parnell捐赠了一个现已无法进入的露头的单个样品。样品采用标准孢粉学技术处理：HCl–HF酸浸解，随后使用氯化锌进行重液分离。回收的有机残渣用20微米筛网过滤，将其散布在玻璃盖玻片上，并使用环氧树脂固定在载玻片上。制备了一张未氧化残渣的载玻片用于孢粉相分析。其余有机残渣用Schultz溶液氧化10-20分钟，以去除过量的无定形有机质（AOM）和黄铁矿，并使孢型颜色变浅。制备了几张氧化残渣的载玻片用于孢子含量的光学显微镜分析。孢粉制备物变化极大，通常显示出不寻常的孢粉相。

结果：孢粉相

Torr Achilty组1-3相：属于岩崩碎屑堆和冲积扇环境的砾岩和角砾岩，所含的适于孢粉分析的细粒岩性极少。但从砂质粉砂岩透镜体采集的样品以富含黄铁矿的AOM为主，含少量惰质体碎片。孢子及植物碎屑存在于某些样品中，但孢子高度降解呈“幻影”状、富含黄铁矿且无法识别。

Moy组4-5相：通常因岩性过粗（砂岩）或氧化过强（红色泥岩-粉砂岩）而无法产生孢型。但偶尔能遇到Facies 5的未氧化泥岩-粉砂岩。部分样品以保存完好的孢子和植物碎屑为主，其他样品还含有额外的AOM，黄铁矿含量从低到高不等。植物碎屑包括各种管状结构、角质层状薄片和节肢动物角质层。管状结构包括光滑管、带状管和真菌菌丝。这些管状结构常以单种簇或可能代表^Prototaxites的混合组合出现，主要代表线管植物和真菌。

Strathpeffer组6a和6b相：从多个地点采集了沥青质白云岩序列（包括6a互纹层和6b互层）。泵房后方黑色泥岩（Facies 6a）样品含有大量富含黄铁矿的AOM，别无他物。从River Orrin、高尔夫球场附近和Strath Sgitheach采集的互纹层和互层白云岩样品以富含黄铁矿的AOM为主，但也常含有惰质体和稀有的孢子，这些孢子高度降解呈“幻影”状、富含黄铁矿且无法识别。与AOM相关的丝状体碎片可能代表蓝细菌，构成了微生物席的碎片。通常这些蓝细菌丝状体平行排列。有时丝状体呈现卷曲状。与AOM相关的较宽分支管状结构被认为是真菌菌丝。

Struie层：来自更北部的Struie层样品变化较大，通常以富含黄铁矿的AOM或惰质体为主，缺乏孢子和植物碎屑。然而，来自Alness河和Allt Muigh-Bhlaraidh的两个样品含有惰质体以及保存完好的孢子和植物碎屑。

结果：分散孢子组合

从采集的61个样品中，仅从4个样品中获得了可工作的孢子组合。其中两个组合来自Wyvisdale的Moy组（Facies 5），另外两个来自更北部的Alness河和Allt Muigh-Bhlaraidh。它们基本上都包含相同的孢子组合。许多其他孢粉学样品含有孢子，但通常降解严重，难以可靠鉴定。

Strathpeffer孢子组合可与Richardson与McGregor的^{douglastownense–eurypterota}孢子组合生物带（DE SAB）对比，指示晚埃姆斯期至最早艾菲尔期的时代。两个命名种均存在，并且14个特征种中有8个出现。这些包括具锚状尖端突起的孢子、多种大型具细尖和具刺的、具环-假囊孢子，以及如^{Dibolisporites echinaceus}和^{Verruciretusispora dubia}等物种的持续存在。许多属于先前^{annulatus–sextantii}SAB的较长时限孢子，如^{Emphanisporites annulatus}，在Strathpeffer孢子组合中持续存在。

根据Streel等人的孢子分带方案，Strathpeffer组合可置于AP对立带的Pro间隔带，再次指示最晚埃姆斯期至最早艾菲尔期的时代。划归此带的依据是^{Calyptosporites proteus}、^{Acinosporites apiculatus}的存在以及具锚状尖端突起的孢子的首次出现。同样，也存在属于先前带的特征孢子，如^{Emphanisporites foveolatus}和^{Rhabdosporites minutus}。

基于艾菲尔期特征孢子的缺失，最晚埃姆斯期的年龄似乎较为可能。例如，Streel等人分带方案中的^{Ancyrospora nettersheimensis}和^{Calyptospora velatus}并未出现。Riegel提供了在艾菲尔地区型剖面艾姆斯阶-艾菲尔阶界线处识别的具有地层意义孢子的范围图，而在Strathpeffer组合中未报道任何在艾菲尔阶开始出现的孢子。

讨论

本文的解释表明，Strathpeffer–Struie孢子组合的时代比Richardson以及Richardson与Rasul提出的稍晚，属于D–E孢子组合生物带。这些是苏格兰报道的首个D–E孢子组合。越来越清楚的是，不整合覆盖于Moine岩系之上的奥克尼盆地基底群在不同地点的年龄略有不同。这对于苏格兰东北部ORS相沉积的开始时间是错开的具有指示意义，因此对该区域的构造模型具有意义。

就古环境而言，孢粉相分析支持其解释为一个受限的山间盆地中的浅水、高盐度、硫酸盐湖泊及相关的旱谷泥滩。可能的现代类似物包括安第斯山脉和青藏高原的高海拔湖泊。虽然难以确定埃姆斯期末期苏格兰加里东山系的海拔，但Barker等人基于大气流体包裹体分析认为，挪威北部加里东山系在早泥盆世具有超过5公里的地形。很明显，微生物席和叠层石在Strathpeffer–Struie湖及相关的旱谷中繁盛，推测是由于缺乏摄食生物（无论是无脊椎动物还是鱼类）。值得注意的是，从该序列中发现的唯一鱼化石来自Facies 3（洪泛流和溢岸片流沉积），可能是在洪水期间冲入的河流型鱼类。微生物席在某些相中以干酪根纹层形式保存，并在孢粉组合中以AOM形式回收。后者常含有被解释为蓝细菌遗骸的丝状体和真菌菌丝。藻囊的存在表明湖中存在浮游藻类。有趣的是，Akinsanpe等人的生物标志物研究表明，湖泊初级生产力的很大一部分是嗜盐古菌的形式。恶劣的水生和陆地环境并非完全没有动物生命，节肢动物角质层的存在就是证据，包括陆生蝎子和蚌壳虫（报道为^Estheriasp.）。现生蚌壳虫通常栖息于现代旱谷以及淡水生境。

丰富的黄铁矿的存在，无论是在野外采集的岩石标本中还是在孢粉制备物中，都值得注意。这可能表明是一个深的、分层的、具有缺氧底层水并沉淀黄铁矿的永久性湖泊。然而，微生物席的存在表明湖泊深度浅于透光带，盆地的有限横向范围也暗示湖泊规模较小。或者，黄铁矿可能形成于一个浅水永久性-季节性湖泊的沉积物-水界面。界面处（界面之上的自由水和/或界面之下的孔隙水）的富含硫酸盐的咸水可以与硫酸盐还原菌相互作用。因此，被还原的硫酸盐和氧化铁可以反应形成黄铁矿、H₂S和CH₄。Parnell以及Clarke与Parnell讨论的与黄铁矿伴生的石膏假象支持这种解释。

除了咸水湖和相关的旱谷泥滩，根据分散孢子的存在，很明显该盆地孕育着重要的植被。来自ORS大陆其他地区同期沉积的分散孢子组合已有描述，包括美国东北部和加拿大东部、阿登-莱茵地区以及波兰。与这些组合相比，Strathpeffer孢子组合更为贫乏，分类单元更少，且缺少某些关键分子（例如，具锚状尖端刺的孢子）。还有一些孢子此前未被描述过，或者在别处很罕见（例如^{Emphanisporites foveolatus}在本文描述的组合中异常丰富）。这些差异可能反映了Strathpeffer组合来自一个内陆、高地的山间盆地，植被贫乏且部分特有，而其他组合则来自相对靠近劳俄大陆海岸线的低地盆地，可能孕育了更多样化的植被。

被解释为源于线管植物的管状结构的存在很有趣。带状管在Pragian期之后的地层中鲜有报道。然而，已知线管植物^Prototaxites一直延续到晚泥盆世，并且在Strathpeffer分散孢子组合中发现了这种神秘生物的碎片。它们与 clearly 来源于胚胎植物陆地植物的其他角质层和输导组织碎片共存。

结论

1. 1.
   分散孢子组合指示Dingwall–Strathpeffer盆地的沉积物时代为晚埃姆斯期（约3.94亿年前）。
2. 2.
   孢粉相分析支持沉积于一个与高盐度硫酸盐湖及相关旱谷泥滩相关的后倾盆地中。
3. 3.
   分散孢子组合表明周围高地的植被受限且在一定程度上是特有的。