《Plant Stress》：Piriformospora indica volatile organic compounds enhance Arabidopsis root growth by modulating iron deficiency responses via a NO-regulated pathway
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本研究针对微生物挥发性有机物（VOCs）如何调控植物根系发育这一关键科学问题，系统解析了印度梨形孢（Piriformospora indica）挥发性有机物通过一氧化氮（NO）信号通路激活拟南芥铁缺陷响应基因的表达机制。研究人员通过非接触共培养体系结合GC-QTOF技术，发现P. indica VOCs通过上调硝酸还原酶基因NIA1/NIA2表达促进NO积累，进而激活FIT1-FRO2-IRT1铁吸收通路和MYB72介导的香豆素合成途径，最终促进侧根发育。该研究首次揭示了微生物VOCs通过NO-FIT信号轴调控植物铁稳态的新机制，为利用微生物挥发性物质改善作物养分吸收效率提供了新思路。
在植物与微生物的复杂互动中，挥发性有机物（VOCs）如同无形的化学语言，悄然调控着植物的生长发育。根系微生物释放的VOCs能够显著影响植物根系构型，但其作用机制仍如迷雾般难以捉摸。印度梨形孢（Piriformospora indica）作为一种著名的内生真菌，能与200多种植物形成互利共生关系，但其挥发性信号分子如何调控植物根系发育的分子机制尚待深入探索。本研究聚焦于这一科学前沿，系统解析了P. indica VOCs通过一氧化氮（NO）信号通路激活拟南芥铁缺陷响应，进而促进侧根发育的分子机制。
为揭示这一机制，研究团队采用了多学科交叉的研究策略。通过非接触共培养体系，确保植物仅通过气相与真菌相互作用；利用GC-QTOF技术精准鉴定P. indica释放的VOCs成分；结合转录组测序和qRT-PCR分析基因表达动态；运用硝酸还原酶突变体（nia1nia2）和铁缺陷响应突变体（irt1、abcg37等）解析信号通路层级关系；采用DAF-2DA荧光探针检测NO积累；通过ICP-OES技术分析离子含量变化。
研究结果层层递进，揭示了VOCs调控根系发育的完整信号通路。在表型水平，P. indica VOCs处理5天后显著增加拟南芥根鲜重和平均侧根长度，而侧根数目和主根长度未受影响。基因表达分析显示，VOCs特异性上调根组织中铁缺陷响应基因的表达，包括FIT1、FRO2、IRT1、MYB72等关键基因，其中MYB72在处理后3-5天表达量增加约80倍。机制探索发现，NO信号在该通路中扮演关键角色：VOCs处理显著诱导硝酸还原酶基因NIA1和NIA2的表达，促进根中NO积累，而NO清除剂cPTIO处理可逆转VOCs的促根效应。
通过突变体验证，研究人员明确了信号通路的层级关系：nia1nia2双突变体中VOCs诱导的铁缺陷响应基因表达完全受阻，而noa1突变体仍保持部分响应，表明NIA1/NIA2介导的NO产生位于铁缺陷响应基因的上游。相反，铁转运突变体irt1和abcg37中NIA1/NIA2的表达未受影响，证实铁缺陷响应基因位于NO信号下游。
有趣的是，尽管VOCs激活了典型的铁缺陷响应基因表达谱，但植物体内的铁含量变化呈现出动态特征：根中总铁含量在处理后3-5天短暂下降，10天后恢复至正常水平并伴随地上部铁积累增加，表明VOCs诱导的是"功能性铁限制"而非持续性铁缺乏。在不同外源铁浓度（50-300 μM）条件下，VOCs均能促进根系生长，说明该调控机制对环境铁浓度变化具有鲁棒性。
研究还鉴定出两种新型VOCs成分——4-甲基-2-己醇和顺式-1,1,3,5-四甲基环己烷。功能验证表明，其异构体5-甲基-2-己醇能够部分模拟天然VOCs混合物的效应，诱导NO产生和铁缺陷响应基因表达，但诱导幅度较小，提示VOCs的生物活性源于多种成分的协同作用。
从生态学角度，该研究揭示了真菌与植物互作的新策略：P. indica通过释放VOCs"远程预调控"宿主根系发育，扩大根系表面积，为后续的定殖创造有利条件。实验证实，经VOCs预处理的拟南芥植株，其根系更易被P. indica成功定殖。
该研究首次系统阐明了微生物VOCs通过NO-FIT信号轴调控植物铁稳态和根系发育的分子机制，不仅深化了对植物-微生物互作的理解，也为利用微生物挥发性物质改善作物养分吸收效率提供了新思路。研究发现的特定VOCs成分（如4-甲基-2-己醇）可作为潜在的植物生长调节剂，为可持续农业发展提供了新的技术途径。
