《Aquaculture》：Differential growth and biochemical profiling of the red seaweed
Gracilaria sp. under near-shore and pond-based environments: Insights from surface and on-bottom cultivation systems
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Gracilaria sp.在近岸与池塘环境及不同水层中的生长性能和生化特性差异显著。近岸系统因光照充足和水流稳定，生物量（最高提升674%）及日增重率（482%）显著优于池塘，且富含蛋白质、脂质等营养成分；而池塘表面层虽生长较弱，但抗氧化物质（如黄酮类）浓度更高。研究证实环境与水层交互作用驱动Gracilaria的代谢响应，为 Bangladesh蓝色经济提供兼顾产量与生态价值的养殖策略。
Joy Talapatra | Md Ramzan Ali | Sayeda Afrin Busra | Sourav Chowdhury | Md Nayeem Hossain | Md Nahiduzzaman | Md Asaduzzaman
海洋生物资源科学系，渔业学院，恰托加姆兽医与动物科学大学，Khulshi，4225 Chittagong，孟加拉国
摘要
Gracilaria是一种具有全球价值的红藻，可用于食品、制药和基于生态系统的水产养殖领域。然而，在孟加拉国，其养殖主要局限于近岸栖息地。本研究首次通过2×2因子实验，对Gracilaria在不同养殖环境（近岸与池塘）和水层（表层与底层）中的生长表现进行了系统的对比评估，探讨了环境因素和水层对生长动态、生态驱动因素及生化特性的综合影响。近岸环境下的Gracilaria表现出更高的净生物量（p<0.001，最高可达674%）和更快的日生长速率（p<0.001，最高可达482%），这突显了光照可用性和水动力条件的重要性。多变量分析表明，生长高峰期出现在12月至2月，这与有利的热量条件、水体透明度提高以及冬季营养物质富集有关；而温度升高和浊度增加则会抑制生长。生化分析显示，近岸生长的Gracilaria在蛋白质、脂质、粗纤维、灰分和必需氨基酸含量上显著高于池塘养殖的Gracilaria>（p<0.001），反映了其在动态水动力条件下的更强氮同化能力和更高效的光合作用。相反，底层养殖的Gracilaria>抗氧化剂和黄酮类化合物含量更高（p<0.001），表明酚类和氧化防御途径在特定深度下被激活。FTIR光谱进一步证实了不同环境和养殖层间氨基酸及酚类功能团的差异，体现了Gracilaria对生态梯度的适应性。总体而言，近岸养殖能最大化生物量和营养价值，而池塘养殖则有助于碳捕获，并能更好地融入现有水产养殖体系。通过阐明环境变化、季节性动态与生化特征之间的机制联系，本研究为高效生产Gracilaria提供了理论基础，同时也展示了如何通过策略性管理将闲置的虾塘转化为多功能海藻养殖平台，从而提升沿海社区的生计并推动孟加拉国的蓝色经济发展。
引言
Gracilaria是红藻门（Rhodophyta）中第二大属，其特征为从盘状固着器生长出的直立藻体，形态多样，从圆柱形到叶片状不等（Othman等人，2018；Arbit等人，2019）。该属由Greville于1830年首次命名，随后Agardh进行了分类修订，目前全球公认的物种数量约为185种（Lewmanomont和Ogawa，1995）。这些物种分布于广泛的环境中，从摩洛哥、西班牙和葡萄牙等温带海岸到菲律宾和印度尼西亚等热带地区，甚至加拿大和智利等寒冷水域也有分布（McHugh等人，2003；Meena等人，2006；Brodie和Lewis，2007；Du等人，2016）。从经济价值来看，Gracilaria》因其琼脂含量而备受重视，其干生物量的19–30%来自琼脂，且全球琼脂产量的66–80%由该藻类提供（Marinho-Soriano和Bourret，2003；Bixler和Porse，2011；Pereira和Yarish，2008）。此外，Gracilaria》还含有生物活性多糖（Xu等人，2017）、叶绿素和具有强抗氧化作用的类胡萝卜素（Stengel等人，2011；Asih等人，2019）。人们将其作为海藻食用（Haglund和Pedersén，1993；Tseng和Xia，1999），也用于动物饲料以提高营养价值（FAO，2021），同时能产生具有抗病毒活性的硫酸化寡糖（Kaz?owski等人，2015）。由于其在食品、制药和工业领域的多种应用，Gracilaria的全球养殖规模迅速扩大，2019年产量排名第三，达到360万吨，市场价值约为20亿美元（FAO，2021）。
在孟加拉国，Gracilaria的养殖主要集中在东南部海岸，尤其是Cox's Bazar的潮间带（Nuniarchara、Inani、Rezu Khal、Bakkhali河口），这种藻类在半咸水中生长旺盛，满足了当地沿海和部落社区的需求（Sarker等人，2018；Hossain等人，2021；Chowdhury等人，2022；Asaduzzaman等人，2025）。目前的养殖方式主要依赖传统近岸技术，如潮间带的底置长线网系统和筏式长线养殖法，以及低潮间带至亚潮带的筏式养殖（Hossain等人，2020；Banik等人，2023；Chamily等人，2025；Asaduzzaman等人，2025）。但这些方法受到季节性变化、水动力不稳定以及洪水、飓风和波浪影响的限制（Islam等人，2016；Rezaie等人，2019；Suthar等人，2019；Asaduzzaman等人，2025）。这些限制影响了全年养殖的持续性，因此亟需开发更具气候适应性的生产系统。
陆地养殖，特别是在远离海岸线的池塘和水池中，通过将海藻生产与近岸水动力干扰分离，提供了可行的解决方案（García-Poza等人，2020）。最早的池塘养殖记录可追溯到20世纪50年代初的菲律宾，当时Caulerpa lentillifera被引入鱼苗和虾塘养殖（Trono，1988）。此后，此类系统在台湾、巴西、日本、中国、印度和越南等地得到推广，并不断改进以提高生产力和可持续性（Marinho-Soriano等人，2002；Shimoda等人，2006；Sato等人，2006；Mustafa和Sammut，2010；Rabiei等人，2016）。然而，大多数研究集中在生物量产量、营养物质去除或共养效果上，对池塘环境对生化特性的影响关注不足。
孟加拉国拥有完善的沿海水产养殖基础设施，包括分布在Khulna、Satkhira、Bagerhat和Cox's Bazar等地区的55,000多个海洋虾场，总面积达约170,000公顷（Hossain和Hasan，2017）。但由于疾病爆发（如白斑综合征、黑鳃病和尾腐病），这些池塘在10月至3月期间大部分处于闲置状态（Hossain等人，2013）。典型的池塘条件（盐度高于10 ppt、温度30–33°C、碱度140–160 mg L?1、溶解氧4–6 mg L?1、pH值8.5–9.2）非常适合海藻生长。Gracilaria作为广盐性物种，能耐受广泛的盐度（10–40 ppt）和温度范围（Yokoya等人，1999；Kim等人，2017；Vanderklift等人，2020），因此非常适合池塘养殖。在印度尼西亚、越南和巴西，Gracilaria已被广泛用于生物量生产、营养物质吸收和综合养殖（Brito等人，2016；Hendri等人，2018；Anh等人，2019；Diatin等人，2020）。最新研究强调，海藻养殖有助于缓解营养污染和沿海水域缺氧问题，尤其是在与虾养殖结合使用时（Gao等人，2021；Yang等人，2026；Anaya-Rosas等人，2019；Nauta等人，2024）。
Gracilaria的生长和生化特性受光照、温度、营养物质供应和水流等环境因素的显著影响（Manivannan等人，2008；Dawczynski等人，2007；Mi?urcová等人，2011；Messyasz和Rybak等人，2011；Morais等人，2020）。池塘系统提供了相对稳定的盐度和可控的水交换，但在静止条件下可能导致营养物质不足（Kelly和Dworjanyn，2008）。相比之下，近岸栖息地得益于潮汐冲刷和水流带来的营养物质输入，有利于生长和生化多样性，但也面临水动力压力和季节性水质波动（Kraufvelin等人，2007；Aquilino等人，2009；Kraufvelin等人，2010）。养殖深度也会影响这些效应：表层养殖由于光照和水流充足，通常能提高光合色素、蛋白质和抗氧化剂的含量；而底层养殖在光照不足时则有利于碳水化合物和结构化合物的积累（Zhao等人，2019；Banik等人，2023；Chamily等人，2025；Dong等人，2025）。尽管如此，养殖环境和垂直水层对Gracilaria>生化组成的交互作用仍需进一步研究。孟加拉国拥有约710公里的海岸线和119,000平方公里的海洋面积，人们对Gracilaria》养殖的兴趣日益浓厚，已有多项研究考察了其在不同近岸环境中的表现（Bhuyan等人，2023；Banik等人，2023；Mohiuddin等人，2023；Chamily等人，2025）。然而，关于封闭池塘环境中Gracilaria》养殖的系统性评估仍不足，尤其是与相邻近岸环境和不同水层的对比研究更为缺乏。本研究重点探讨了虾塘/鱼塘养殖Gracilaria的适宜性，并比较了其生化特性与近岸水域养殖的结果，特别关注养殖环境（池塘 vs. 近岸）和水层（表层 vs. 底层）对生长表现和营养特性的综合影响。我们假设不同环境和水层的水文及生态条件会导致不同的生长反应和生化特征。通过将环境参数与生长动态和生化特征联系起来，本研究旨在为改进养殖策略提供依据，提升可持续的水产养殖实践，并增强孟加拉国海藻养殖的蓝色经济潜力。
研究区域
本研究于2024年10月至2025年3月在孟加拉国Cox's Bazar东南部的三个沿海地点进行（图1）。池塘养殖试验在Sonarpara（21°17′22.2″N, 92°03′48.7″E）进行，该地区具有适宜的深度和相对稳定的低浊度水体；近岸养殖则在Khurushkhul（21°30′40.13″N, 91°59′53.3″E）和Nuniachara（21°28′26.6″N, 91°57′56.4″E）进行。
Gracilaria的生长表现
图4展示了Gracilaria在两种养殖环境（近岸 vs. 池塘）和不同水层（表层 vs. 底层）中的日生长速率（DGR）、特定生长速率（SGR）和净湿生物量（NWB）的变化。近岸环境下的DGR（p<0.001）、SGR（p<0.001）和NWB（p<0.001）均显著高于池塘养殖。
讨论
在蓝色经济框架下，沿海水产养殖有望支持食品生产、环境管理和经济多元化。Gracilaria作为一种生物质作物和营养回收生物组分，在现有养殖系统中具有双重价值。然而，其生长表现和生化质量受养殖环境的显著影响，尤其是近岸开放水域与池塘环境之间的差异。
结论
本研究全面评估了Gracilaria在不同养殖环境和水层中的生长情况，为孟加拉湾可持续海藻养殖提供了重要见解。采用2×2因子设计（养殖环境 × 水层），结合生长、生化和光谱分析方法，本研究超越了以往仅关注单一环境的区域研究。
科学写作中生成式AI的声明
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CRediT作者贡献声明
Joy Talapatra：撰写初稿、可视化、软件应用、方法设计、数据分析、数据整理。
Md Ramzan Ali：撰写初稿、可视化、软件应用、方法设计、调查研究、数据分析。
Sayeda Afrin Busra：撰写与编辑、方法设计、调查研究。
Sourav Chowdhury：撰写与编辑、资源协调、方法设计、调查研究。
Md Nayeem Hossain：撰写与编辑、可视化、软件应用、数据整理。
未引用参考文献
Friedlander和Levy，1995
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了美国国际开发署（USAID）通过“增强孟加拉国沿海渔业II项目（ECOFISH II）”的财政支持，该项目由WorldFish Bangladesh和恰托加姆兽医与动物科学大学（CVASU）共同实施。我们衷心感谢参与研究的海藻养殖户，同时也感谢ECOFISH II项目的研究人员和辅助人员的辛勤工作。
