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这篇综述通过系统性回顾和性状荟萃分析，整合了387个微生物类群的表型、基因组和环境数据，提出了微生物铁氧化还原循环（MIRC）的功能群框架。研究定义了铁还原（RED）、铁氧化（OXI）和双功能铁氧化还原（O/R）三个一级功能群，并基于性状综合征解析了二级功能群。该框架揭示了铁循环功能常超越系统发育边界，在化学分层热点环境中趋同进化，强调了双功能类群在“隐性”铁循环中的关键作用。研究引入的“功能群利用模式”（Guild Exploitation Pattern）概念为理解铁微生物组装配及其在环境变化下的生物地球化学功能预测提供了新视角。
微生物铁氧化还原循环的功能群框架
研究背景与意义
铁（Fe）作为地球生物地球化学循环中的关键氧化还原活性元素，深刻影响着营养元素周转、污染物迁移和初级生产力。微生物驱动的铁氧化还原反应，即所谓的“铁氧化还原轮”（iron redox wheel”，极大地加速了Fe(II)和Fe(III)之间的转化过程。这些微生物统称为微生物铁氧化还原循环（MIRC）成员，涵盖了铁还原微生物（Fe(III)-reducers, RED）、铁氧化微生物（Fe(II)-oxidizers, OXI）以及兼具氧化和还原能力的微生物（dual-capacity Fe oxidizers/reducers, O/R）。尽管相关研究已持续76年，但对其功能多样性、生态角色以及性状结构的全球性综合认识仍显不足。
研究方法与数据整合
本研究对314项研究、跨越76年的数据进行了系统性回顾和基于性状的荟萃分析，涵盖了387个微生物类群。研究整合了表型、基因组（293个基因组）和环境数据，旨在从功能而非分类学角度定义生态上连贯的MIRC功能群。数据来源于Web of Science、SCOPUS、PubMed等多个数据库，并辅以BacDive和MediaDive数据库的信息。利用ENVO本体对生境进行分类，并基于生长范围定义了pH、温度、盐度、氧气可用性、营养类型和氧化还原活性等一系列微生物生活方式性状。功能基因组性状通过FeGenie工具进行鉴定，系统发育分析基于16S rRNA基因序列。统计分析在R语言环境中完成，运用了多种数据可视化和统计方法。
一级功能群结构与研究趋势
分析将MIRC物种划分为三个一级功能群：RED（239种）、OXI（106种）和O/R（42种）。RED功能群在物种丰富度和已发表物种描述数量上均占主导。从全球分布看，MIRC功能群成员在41个国家有报道，以美国、日本、德国、俄罗斯和中国贡献最多，而全球南方地区的贡献有限。物种描述的累积频率显示，RED和OXI功能群呈指数增长，而O/R功能群则呈现更线性的趋势。作者参与趋势与功能群描述趋势相似，表明该领域研究兴趣持续增长。
生境与底物关联
生境分析表明，五种环境类型（热泉、海洋系统、热液喷口、酸性矿山排水和湖泊）占据了MIRC功能群出现频率的46.8%。RED类群主要与颗粒物底物相关，尤其在海洋、热泉、热液喷口和湖泊的沉积物中物种丰富度高。OXI类群偏好颗粒物和流体材料，且在生物膜中也有较强存在。O/R类群的来源材料利用则更为受限，主要见于流体和矿物来源。热泉、酸性矿山排水和其他矿区是支持所有三个一级MIRC功能群成员的最主要生境类型，凸显了它们作为铁氧化还原循环生态热点的重要作用。
功能性状综合征与生态位分异
对371个MIRC物种的生理性状评估揭示了不同功能群之间及其内部独特的生活方式模式。RED功能群表现出最统一的特征，主要为化能有机营养、异养、厌氧、嗜中性、中温型。OXI功能群代谢多样性更广，包括化能、光能、无机/有机营养等多种电子来源和碳同化策略，氧气需求也呈现多样化。O/R功能群虽然物种数较少，但表现出高度的代谢可塑性，兼具无机和有机营养，碳源利用为混合营养、异养或自养，主要为兼性厌氧或需氧，并强烈关联于极端酸性环境。
连续性状的核密度分析进一步揭示了功能群间的生态位分异。培养基总铁浓度呈现双峰分布，反映了不同功能群对铁可利用性的生态适应策略。RED类群适应低铁、颗粒丰富的还原环境和高铁环境；OXI类群适应高铁酸性环境（如AMD）和低铁有氧/微氧环境；O/R类群则表现出最宽的铁浓度适应范围。pH偏好方面，RED和OXI类群最适pH较高（主峰7.0-7.1），而O/R类群则极端嗜酸（主峰1.9）。盐度耐受模式也区分了不同功能群，RED和OXI类群峰值在2.5%-3.2% NaCl，而O/R类群倾向于较低盐度。温度分布也显示O/R类群具有更高的最适温度。
系统发育多样性与功能性状分布
MIRC功能群代表物种涵盖了古菌和细菌两大域，20个门，42个纲。最丰富的古菌纲是热变形菌纲（Thermoprotei），最丰富的细菌纲是梭菌纲（Clostridia）和γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria），其次是脱硫微菌纲（Desulfuromonadia）。铁循环相关基因（如铁调节、储存、Fe(II)摄取、Fe(III)/铁载体运输基因）在系统发育树上广泛分布，但铁载体生物合成基因罕见，主要局限于少数OXI和RED类群中的嗜中性异养或混合营养型物种。约25%的物种缺乏基因组代表，凸显了基因组认知上的重要空白。
性状相关性分析与功能群聚类
性状相关性分析（Spearman’s ρ）和Mantel检验揭示了重要的模式。铁氧化能力与较高的最适铁浓度正相关，与pH、Fe(II)摄取、铁载体/血红素运输及铁依赖基因调控负相关。铁载体运输与铁载体生物合成、铁储存正相关，与最适温度负相关。铁还原也与最适温度负相关。pH在最适值中起核心作用，与铁载体和铁运输性状正相关，与铁氧化能力和最适铁浓度负相关。
基于15个表型和基因组变量对208个代表性类群进行层次聚类，识别出六个主要的生态群，代表了由环境过滤和功能容量塑造的不同生态策略。这些聚类对应着不同的环境偏好（pH、温度）和铁循环/稳态性状组合，构成了二级MIRC功能群。
讨论：MIRC功能群框架的新颖性与意义
本研究首次提出了一个全球尺度的、基于性状的微生物铁氧化还原循环综合框架。通过基于核心功能角色（而非系统发育归属）界定一级功能群，该框架将功能与分类学分离开来，使微生物性状与生态系统过程对齐。更重要的是，二级功能群的引入捕捉了性状综合征的细微差别，使得能够形式化那些在简单的氧化/还原二分法中会被合并的生态生理位。
研究揭示了铁氧化还原微生物协调的性状策略和基因组投入，这些策略与环境的铁可用性等约束条件相一致，形成了一个从贫铁环境中的“铁捕猎者”到富铁环境中的“铁耐受者”的连续谱。研究提出的“功能群利用模式”（Guild Exploitation Pattern）概念模型捕捉了性状超体积在功能群间的分布，强调了代谢可塑性、环境过滤和生态权衡如何构建MIRC群落。该框架为理解功能群如何划分生态空间并对氧化还原波动做出动态响应提供了统一的视角，为预测微生物在环境变化下对铁循环的贡献提供了见解。
温度对铁氧化还原代谢的限制
温度是微生物分布和生理的基本决定因素。性状分析表明，大多数已知的铁循环微生物是嗜中温菌，最适生长温度在20°C至40°C之间，近中性pH。嗜热或嗜冷铁循环菌（10个RED，1个O/R）仍然罕见或报道不足。嗜热铁氧化主要局限于酸性古菌谱系，它们无一例外地栖息在热的酸性泉中。根据环境宏基因组研究，适应寒冷的铁代谢菌可能在永久冻土、高山土壤或深海洋水中活跃。这些类群的代表性不足可能反映了铁氧化还原化学在高温或低温条件下的地球化学和生理限制，也可能代表了需要针对性探索的“空生态位”。
研究偏见、知识空白与未来方向
基于性状的MIRC功能群综合研究揭示了重要的见解，但也暴露了关键的研究偏见和知识空白。研究历史上依赖于少数被深入研究的模式生物，这塑造了围绕特定生理策略的范式，同时可能忽略了未被充分表征类群的替代机制。基因组和表型数据在不同MIRC类群间的可用性不均，地理和生境采样存在偏见。实验设计中的偏见也导致了许多知识空白。基于分类学的分类通常无法捕捉生态功能，导致微生物命名与其功能之间的不一致。例如，兼具氧化和还原铁能力的生物（O/R功能群）在铁循环的概念模型中被很大程度上忽视。解决这些局限性对于推进对微生物铁循环的理论和应用认识至关重要。
结论
MIRC功能群框架提供了一个新颖的、基于性状的视角来解码微生物铁循环的复杂性，超越了分类学约束，捕捉功能趋同、分化和生态位特化。通过将铁代谢构建为一级和二级功能群，它在微生物性状与生态系统过程之间架起了桥梁，为理解环境梯度如何塑造铁氧化还原动力学提供了一个预测工具。该方法不仅强调了被忽视的代谢策略和生态角色，而且为有针对性地探索代表性不足的谱系、生境和生物地球化学相互作用奠定了基础。
