氨氧化微生物通过调节底物亲和力适应水生生态系统酸化的新机制

《Nature Communications》：Ammonia oxidizers offset acidification stress via adaptive substrate affinity in aquatic ecosystems

水生生态系统酸化如何影响氮循环关键过程——氨氧化，其机制长期不明。研究人员通过多生态系统pH调控实验和模式氨氧化古菌（AOA）Nitrosopumilus maritimus SCM1研究，发现酸胁迫下氨氧化微生物（AOA和氨氧化细菌AOB）通过提升底物亲和力进行补偿，其中AOA适应能力更强，这解释了不同系统中氨氧化对酸化响应的差异。该研究揭示了微生物适应环境变化的新机制，为预测未来酸化情景下的氮循环提供了关键理论框架。

　　

氮元素是生命必需的基础元素，其在自然界中的循环过程，特别是由微生物驱动的氨氧化作用，对生态系统的健康与稳定至关重要。然而，一个令人困惑的科学谜题长期存在：随着全球变化加剧，水生生态系统正经历着日益严重的酸化（即pH值降低），但氨氧化过程对此的响应却显得矛盾重重。在一些生态系统中，酸化抑制了氨氧化速率，而在另一些系统中，影响却不显著，甚至偶有促进作用。这种不一致性严重阻碍了我们准确预测未来环境变化下氮循环将如何演变，以及由此可能带来的生态系统后果。因此，揭示氨氧化微生物应对酸胁迫的内在机制，成为环境微生物学和全球变化生态学领域一个亟待解决的关键问题。

为了解开这一谜题，研究人员在《Nature Communications》上发表了一项开创性研究。他们通过整合来自不同水生生态系统的现场pH调控实验，并结合对一株经典的氨氧化古菌（Ammonia-Oxidizing Archaea, AOA）——Nitrosopumilus maritimus 菌株SCM1的实验室培养研究，揭示了氨氧化微生物应对酸胁迫的一种此前未被充分认识的统一适应性策略。

本研究主要运用了以下几种关键技术方法：跨生态系统的原位及微宇宙（microcosm）pH梯度调控实验，以观察自然微生物群落对酸化的响应；使用模式氨氧化古菌Nitrosopumilus maritimus SCM1进行受控实验室培养，以在简化系统中阐明生理机制；通过动力学参数（如米氏常数K_m）测定来量化微生物对底物氨（NH₃）的亲和力变化；最后，将获得的亲和力响应参数整合到生态模型中，用以验证机制并调和以往矛盾的野外观测数据。

酸胁迫下氨氧化微生物的底物亲和力增强

研究人员发现，无论是复杂的自然微生物群落还是纯培养的AOA模式菌株，在面临酸化胁迫时，均表现出一个共同的响应：其氨氧化活性相关的底物亲和力显著增强。具体而言，酸化环境触发微生物调整其生理状态，使其能够更有效地从环境中捕获和利用浓度已经降低的底物氨（NH₃）。这种亲和力的提升，有效地补偿了因pH下降导致的氨可用性降低（因为氨在水溶液中存在NH₃+ H⁺? NH₄⁺的平衡，pH越低，离子态铵NH₄⁺比例越高，而微生物通常利用的是中性分子NH₃）。

氨氧化古菌（AOA）与氨氧化细菌（AOB）的适应能力存在差异

一个关键的发现是，不同类群的氨氧化微生物其适应能力存在显著差异。研究表明，AOA提升底物亲和力的幅度远大于AOB。这意味着在相同的酸化条件下，AOA能够比AOB更有效地维持其对氨的获取能力。这一差异直接决定了在不同微生物主导的生态系统中，氨氧化过程对酸化的最终响应模式。

适应性响应调和了生态系统水平的矛盾观测

基于上述机制，研究人员成功解释了以往观测中的矛盾。在由AOA主导的生态系统中，由于其强大的亲和力补偿能力，中度酸化不仅不会抑制氨氧化速率，反而可能因为这种适应性调节而使其维持甚至略有刺激。相反，在由AOB主导的系统中，由于其亲和力提升有限，不足以完全抵消底物可用性下降的影响，因此酸化会导致氨氧化速率下降。当研究人员将这种依赖于微生物群落组成的亲和力响应机制纳入生态模型后，模型能够准确地重现和统一之前那些看似不一致的野外实地观测数据。

该研究的结论部分明确指出，氨氧化微生物通过调节其底物亲和力来适应环境酸化，是一种普遍且关键的生理适应性机制。这种机制的成功与否，高度依赖于微生物自身的类型（AOA或AOB），从而决定了整个生态系统水平上氮循环过程对酸化的响应轨迹。这项研究的意义重大，它首次将微生物生理水平的适应性调节（底物亲和力变化）与生态系统水平的氮循环功能动态直接联系起来，为解决长期存在的科学争议提供了坚实的实验证据和理论框架。更重要的是，该研究确立的“亲和力调节”机制作为一个核心概念，极大地提升了我们预测未来持续酸化背景下全球氮循环变化的能力。这对于评估气候变化对水生生态系统生产力、温室气体排放（如氧化亚氮N₂O）以及水体富营养化风险等都具有深远的指导意义。