《New Phytologist》：Testing macroevolutionary predictions of the Grant-Stebbins model in the origin of Aeschynanthus acuminatus
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本研究通过整合系统地理学、传粉生物学及花部形态学证据，检验了Grant-Stebbins模型关于传粉者地理镶嵌驱动植物适应性进化与物种形成的预测。研究发现，广泛分布于东亚的Aeschynanthus acuminatus并非如模型预测那样起源于传粉者（太阳鸟）缺失的台湾地区并通过适应本地雀形目鸟类而形成，其系统地理学分析支持大陆起源假说，且其向泛化传粉（太阳鸟与雀形目鸟类共存）的生态转变促进了后续的范围扩张。研究揭示了传粉生态位演化在植物物种起源与分布动态中的重要作用。
摘要
本研究旨在检验Grant-Stebbins模型关于传粉者地理变异驱动植物局部适应和物种形成的宏观进化预测。该模型预测，当植物物种在其分布区内遭遇不同传粉者时，可能发生局部适应并最终导致生态物种形成。我们以苦苣苔科的芒毛苣苔（Aeschynanthus acuminatus）为研究对象，该物种在系统发育上源自专性太阳鸟传粉的祖先，但其分布范围超出了太阳鸟的分布区（如台湾），并在台湾由泛化雀形目鸟类传粉。
引言
植物-传粉者相互作用是连接微观进化与宏观进化的关键桥梁。Grant-Stebbins模型指出，传粉者在景观中分布不均，形成局域传粉者群落的地理镶嵌，而花部表型由最有效的传粉者选择。模型预测，在具有不同传粉者群落的孤立种群中，花部性状将适应本地最有效的传粉者，这种形态分化进而导致生殖隔离、种群遗传分化和物种形成。芒毛苣苔属（Aeschynanthus）绝大多数物种为典型的鸟媒综合症，但其物种芒毛苣苔（A. acuminatus）是一个例外，它广泛分布于东亚大陆（太阳鸟分布区内），也出现在无太阳鸟分布的台湾，并在台湾由泛化雀形目鸟类传粉。其较宽较短的花冠管便于喙较粗短的雀形目鸟类访问。本研究通过整合系统地理学、传粉生物学和花部形态学证据，检验了关于其起源的四种可能进化情景。
材料与方法
- 1.
系统地理学：采集了芒毛苣苔及其近缘种共172个个体的叶片样本，覆盖其地理分布范围。利用限制性位点相关DNA（RAD）测序技术获得全基因组范围的单核苷酸多态性（SNP）。使用ADMIXTURE进行种群遗传结构分析，利用tetrad和IQ-TREE构建种群系统发育树，并应用TreeMix分析历史分歧和基因流模式。
- 2.
传粉生物学：在芒毛苣苔的分布区内（包括越南、云南、福建、广东和台湾的多个种群）进行传粉者观察。结合直接观察和运动触发相机记录访花动物。将访花者分为太阳鸟、泛化雀形目鸟类和啮齿动物三个功能群，评估其访花频率和接触率（传粉有效性），并计算相对传粉重要性。
- 3.
花部性状：测量了与传粉相关的花部性状，如花冠管长度、开口宽度、雄蕊和柱头长度等。通过主成分分析（PCA）可视化花部形态空间，并利用Welch's ANOVA和Games-Howell事后检验比较不同传粉功能群对应种群的花部性状差异。
结果
- 1.
系统地理学：SNP数据分析显示，芒毛苣苔个体形成一个单系群，其姐妹群是来自云南东南部和南部的A. bracteatus种群。在芒毛苣苔内部，越南南部（林同）的谱系最先分化，台湾种群形成一个强支持的分支，嵌套于大陆种群（如福建、广东种群）之内。系统发育树拓扑结构不支持芒毛苣苔起源于台湾的假说，而支持其大陆起源，随后扩散至台湾。
- 2.
传粉生物学：传粉观察显示，芒毛苣苔在物种水平上表现出混合脊椎动物传粉系统。在越南南部，观察到太阳鸟、泛化雀形目鸟类（雀鹛）和小型啮齿动物访花，其中啮齿动物的相对传粉重要性最高。在云南西南部，黑喉太阳鸟是唯一的访花者。在福建和广东东南部，仅观察到灰眶雀鹛传粉。在台湾，确认了多种泛化雀形目鸟类（如台湾鹛鹛、棕头鸦雀等）为其传粉者，未发现太阳鸟或啮齿动物访花。大陆种群的传粉模式表明芒毛苣苔的起源涉及传粉生态位扩张，将泛化雀形目鸟类纳入传粉系统。
- 3.
花部性状：花部性状主成分分析显示，不同传粉功能群对应的种群在花部形态空间上重叠较大，未形成明显的与本地传粉组合相关的生态型。唯一显示出潜在适应性差异的性状是花冠管长度，由泛化雀形目鸟类传粉的种群花冠管较短。然而，与预测相反，仅由太阳鸟传粉的种群花冠管也短于混合脊椎动物传粉的种群。越南南部具有混合传粉者的种群花部性状变异最大。
讨论
本研究结果与Grant-Stebbins模型的核心预测不符：花部性状变异未显示出与本地传粉者群落的明显生态型关联，且系统地理学分析表明物种并非起源于太阳鸟分布区外的台湾并通过转向雀形目鸟类传粉而形成。相反，芒毛苣苔可能起源于大陆，在太阳鸟和泛化雀形目鸟类共存的环境中，通过传粉生态位扩张（而非替代）演化出了泛化传粉系统。研究者提出了一个假设性的适应性景观模型来解释这一过程：祖先的太阳鸟专化种群的花部表型处于一个适应性峰值，另一个峰值对应于泛化雀形目鸟类传粉。在某个时期，太阳鸟数量减少可能导致种群表型通过定向选择跨越适应性谷值，稳定在泛化雀形目鸟类的适应性峰值上，即使太阳鸟数量恢复，也因适应性谷值的存在而无法回归专化状态，从而形成生殖隔离并促成物种形成和范围扩张。花部性状缺乏局部适应迹象，可能因为物种被稳定选择保持在泛化雀形目鸟类传粉的适应性峰值附近，或者存在资源分配等生态因素。未来的研究需要通过对不同传粉功能群沿花部性状轴的适合度响应进行微观进化研究，来验证所假设的适应性景观。
结论
本研究通过多学科证据整合，揭示了芒毛苣苔的起源并非遵循典型的Grant-Stebbins模型路径，而是源于大陆地区的传粉生态位扩张。其花部性状在广大分布区内相对保守，未表现出对本地传粉者地理镶嵌的强烈适应性分化。这深化了我们对传粉者介导的物种形成过程复杂性的理解，强调了结合系统地理学推断与生态学数据在检验宏观进化模型中的重要性。
