《Marine Environmental Research》：Deeper Waters, More Calcifiers: Spatial Variation in Benthic Assemblages Highlight Conservation Challenges in Sub-Antarctic Marine Protected Areas
作者名单：Lucía Bergagna、Luciana Riccialdelli、Gustavo Lovrich、Gisela A. Morán、Laura Schejter、Gabriela Palomo、Ricardo Sahade
阿根廷国家科学技术研究委员会（CONICET）南部科学研究中心（CADIC），乌斯怀亚，邮政编码9410
摘要
海洋保护区（MPAs）旨在保护物种、栖息地以及它们为人类带来的自然效益。在亚南极地区的Namuncurá – Burdwood Bank I和II海洋保护区中，主要的保护对象是两种不同生境（高原和海床斜坡）中丰富多样的底栖生物群落。目前，这些保护区正面临人为二氧化碳排放带来的严重威胁，这些排放导致了气候变化和海洋酸化现象。通过分析底栖生物群落的多样性和结构特征，我们建立了生态基线，以评估保护区的有效性、监测气候变化的影响，并为管理策略提供依据。研究比较了三个区域：保护区本身、比格尔海峡以及火地岛的大西洋大陆架，同时还比较了保护区内部不同区域和生境之间的差异。采样深度为90-710米，使用底拖网进行采集，并将大型底栖生物鉴定到最低的分类级别。单变量和多变量分析显示各区域之间存在显著差异：共鉴定出236个分类单元，其中只有16个在所有三个区域中都有分布，而167个是该保护区特有的。不同生境具有不同的生物群落特征，海绵（主要为Demospongiae）主要分布在较浅的水域，而珊瑚和棘皮动物等钙化生物则多见于较深的水域。保护区内较高的β多样性更替率表明当前的生境分区可能不足以有效保护底栖生物，而海洋酸化的预测进一步加剧了这一问题。我们的研究结果突显了这两个亚南极开放海域海洋保护区的生物多样性和保护价值，为有效管理和评估生态系统对环境变化的响应提供了依据。
引言
在当前由人为二氧化碳排放引发的气候变化和海洋酸化背景下，确定和理解高纬度地区的生物多样性模式具有重要意义（Alfaro-Lucas等人，2023年；Brazier等人，2021年）。多样性指数和群落结构常被用作评估和保护海洋保护区（MPAs）的指标（Lester等人，2009年；Bruce等人，2012年；Aburto-Oropeza等人，2015年；Friedlander等人，2017年）。这些生态属性反映了社区的不同特性：多样性指数描述了物种丰富度和相对丰度，而群落结构则综合考虑了物种的存在和相对丰度，而不会将信息简化为单一指标。Whittaker（1960年）将生物多样性分为两个互补的方面：α多样性，指特定地点的物种多样性；β多样性，反映不同地点之间的组成差异；γ多样性则代表更广泛环境的整体多样性。α和γ多样性指数在不同地点之间是独立的，而β多样性指数衡量两个或多个群落之间的差异。因此，两个群落可能具有相似的α或γ多样性值，但在物种组成和结构上存在显著差异。
群落结构的研究有助于识别生成和塑造空间模式的因素和过程。沉积速率、深度和水流速度等环境变量已被确定为影响底栖生物群落的关键因素（Almond等人，2021年；Romoth等人，2023年）。此外，物种组成支持多种生态过程，包括生物地球化学循环（例如，长寿命生物的碳储存）、营养相互作用以及生态系统工程师形成的复杂三维栖息地（Rigolet等人，2014年；Rossi等人，2017年）。较高的β多样性值可能表明群落之间的结构差异较大，从而导致生态系统过程（如食物网结构）的差异。
β多样性研究采用了多种方法。其中最常用的两种方法分别由Baselga（2010年）和Podani & Schmera（2011年）提出，基于Sorensen指数和Jaccard指数。根据Baselga（2010年，2012年）的观点，β多样性可分为两个互补且可叠加的组成部分：空间更替和嵌套性。空间更替指物种在地点之间的替换，即一个地点的物种被另一个地点的物种所取代。这种替换模式可能源于历史和/或空间限制，包括生物群落之间的选择性分化以及扩散障碍的存在（Baselga，2010年；Legendre，2014年）。
相比之下，嵌套性表示一种特殊的丰富度差异情况，即较贫瘠地点的物种组成是较富饶地点物种组成的严格子集。这种模式通常由进化或生态过程（如灭绝、种内和种间竞争或环境梯度）导致的非随机物种损失所造成（Podani & Schmera，2011年；Baselga，2012年）。在嵌套性模式下，不会发生物种替换；相反，只有较富饶的地点拥有独特的物种。而空间更替模式的特点是两个地点都存在独特物种，反映了不同的群落组成。这两种不同的模式意味着需要采取不同的保护策略：嵌套性强调保护物种丰富的地点，而空间更替则强调保护更广泛的地点范围，无论其物种丰富度如何（Leprieur等人，2011年；Baselga，2013年；Socolar等人，2016年）。
近年来，海洋保护区已成为保护生物多样性和海洋资源免受人为压力影响的有效工具。保护区能够保护整个生态系统，包括无脊椎动物群落、栖息地以及它们为人类带来的自然效益（NCP）（Díaz等人，2018年）。然而，保护区对个别物种的影响因物种的生活史特征（如寿命、繁殖能力和移动性）而异（Aburto-Oropeza等人，2015年）。这种变异性使得有效管理变得具有挑战性，需要灵活地结合新的科学进展来提升保护效果（Gerber等人，2005年）。为此，应采用基于生态系统的管理方法，并结合适当的指标（Linares等人，2012年；Maestro等人，2019年）。指标是能够以简化形式汇总信息的敏感度量指标，能够揭示无法直接观察到的模式或过程，如分类丰富度、生物量和多样性指数。这些指标能快速响应环境和种群变化，从而提供关于生态系统状况和保护工作效果的见解。因此，它们是生态系统监测、评估保护策略和评价保护区效果的重要工具（Linton & Warner，2003年）。
南大洋底栖生态系统受到的人为直接影响相对较小，尤其是在底栖生物量较高的海山区域（Thresher等人，2011年）。然而，包括西南极半岛在内的这一地区是全球变暖最快的区域之一，且极易受到海洋酸化的影响（Orr等人，2005年；Nissen等人，2024年；Vaughan等人，2003年）。南大洋还拥有全球一些最大的海洋保护区（Barnes等人，2016年；Bergagna等人，2024年）。研究表明，禁止一切开采活动的禁捕区在恢复和保护生态系统方面比部分保护区更有效，因此一些保护区已经调整了其分区方案（Micheli等人，2005年；Louzao等人，2010年；Sala & Giakoumi，2018年）。
Burdwood Bank是一个浅海的亚南极水下高原，属于Scotia海岭的一部分，被认为是南极洲与南美洲之间生物连通性的关键区域（Arntz，2005年）。然而，后续研究指出对该地区分类模式的了解仍然有限（Moon等人，2017年；Miranda等人，2021年）。Namuncurá – Burdwood Bank I和II海洋保护区分别于2013年和2018年建立，其底栖生物群落是主要的保护对象。这些大型保护区（面积达60,300平方公里）具有适度的地形高度和较大的水深梯度，形成了多种多样的栖息地，从而影响了底栖生物群落的结构。根据国家法规，管理计划必须每五年审查一次（法律第27,037号，2014年）。因此，分析生物多样性模式可以为这一生态独特区域的有效管理和保护提供有力支持。本研究通过单变量和多变量分析来描述底栖生物群落的结构和空间模式，因为我们假设栖息地特征应会影响分类群落的组成。这一生态基线将为评估保护区的有效性提供依据，并有助于检测和预测由气候变化和海洋酸化引起的潜在变化。
研究区域
Burdwood Bank（南纬55度，西经59度）是一个长约300公里、宽约60公里的亚南极海床。它位于马尔维纳斯群岛以南约200公里处，伊斯拉德洛斯埃斯塔多斯岛以东约150公里处。2013年，阿根廷建立了Namuncurá - Burdwood Bank I（BB-I），这是该国首个开放的海洋保护区，旨在保护其底栖生物多样性。BB-I涵盖了海床高原区域（海拔200米以上），面积约为28,000平方公里（图1）。
区域间比较：海峡、大陆架和海床
海床区域的生物总量更高（BB），而海峡区域的生物量最低（图2a）。大陆架站点的生物量处于中间水平，几乎是海床站点生物量的三分之一。
总分类丰富度（S.ha-1）在不同区域间差异显著（图2b）。大多数海床站点（78%）的丰富度高于海峡站点，而大陆架站点的丰富度处于中间水平。
讨论
多项研究表明，海洋保护区在保护和恢复生物多样性方面具有重要作用（Appolloni等人，2016年）。在本研究中，我们使用单变量和多变量生态指标分析了底栖生物群落结构，以评估Namuncurá – Burdwood Bank I和II海洋保护区当前分区方案在实现保护目标方面的有效性。结果显示，保护区内物种丰富度和生物量高于其他区域；然而，群落组成……
结论
底栖生物结构和生物多样性模式对于评估保护区内面临的威胁以及生态系统过程和自然效益（NCP）（如生物地球化学碳循环和长期碳封存）至关重要。本研究加深了我们对亚南极底栖生态系统对当前和未来环境威胁响应的理解和预测能力。研究结果表明，这些区域的底栖生物群落丰富多样且空间异质性强。
作者贡献声明
Luciana Riccialdelli：撰写、审稿与编辑、监督、研究工作。
Gustavo Lovrich：撰写、审稿与编辑、监督、研究工作。
Gisela A. Morán：撰写、审稿与编辑、研究工作。
Laura Schejter：撰写、审稿与编辑。
Gabriela Palomo：撰写、审稿与编辑。
Ricardo Sahade：撰写、审稿与编辑、监督、资金筹集、概念构思。
Lucia Bergagna：撰写初稿、研究工作、数据管理。
未引用的参考文献
Clark和Bowden，2015年；法律第27037号《国家海洋保护区系统》，2014年；Martín和Flores-Melo，2024年；Nephin等人，2014年；Schejter等人，2012年；Schejter等人，2020年。
关于手稿准备过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本研究的过程中，作者使用了Chat GPT工具进行语法校正和文本流畅性改进。使用该工具/服务后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。
利益冲突声明
? 作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢RV “Puerto Deseado”和RV “Victor Angelescu”号考察船上的工作人员在野外工作期间提供的帮助。特别感谢这些考察队的科学官员：Mariano Diez和Gustavo álvarez Colombo。船舶运营费用由MPA Namuncurá — Banco Burdwood根据阿根廷国家法律26,875号提供。同时，我们也感谢帮助我们鉴定物种的分类学家：Cintia Fraysse、Emanuel Pereira、Nicolás Ortiz和Juan López Gappa。
