综述：“步态的神经回路：正常状态与病理状态下脑干对节律性和目标导向行为的整合”

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》："Neurocircuitry of Gait: Brainstem Integration of Rhythmicity and Goal-Directed Behavior in Normal and Pathological States”

本文探讨脑干在步态调节中的核心作用，重点分析PPN、DRN和GiN等结构如何通过整合节律性运动与认知行为，协调中枢模式发生器及脊髓电路，适应动态环境。研究指出，脑干功能障碍（如帕金森病）会导致步态异常，增加认知负荷，并提出层级调控模型以揭示脑干、脊髓及皮层系统间的动态交互。

　　

Nahal Farhani|Tony Szturm|Douglas E. Hobson

加拿大曼尼托巴大学医学院，温尼伯，曼尼托巴省

摘要

本文综述了脑干在调节步态中的关键作用，强调了其在协调节律性运动模式与目标导向行为之间的平衡方面的功能。

步态是一种自愿性的运动行为，涉及节律性运动控制与高级认知过程的持续互动。脑干中的关键结构，包括脚桥核（PPN）、背侧缝核（DRN）和巨细胞核（GiN），整合了感觉输入、动机状态和情境线索来调节运动。这些核通过协调脑干和脊髓回路（即中枢模式发生器）来维持有效的运动适应并节省认知资源，从而“自动化”控制产生节律性运动行为的肌肉。虽然本文主要关注这三个关键核，但也简要讨论了参与步态和姿势控制的其他脑干结构，如前庭核、红核和下橄榄核。

由于帕金森病等神经退行性疾病和衰老导致的脑干网络紊乱会损害调节步态所需的认知控制能力，从而需要更多的认知努力来控制运动和平衡。通过提出一个步态控制的层次模型，本文揭示了脑干、脊髓模式发生器和皮层系统在运动控制中的动态相互作用。

引言

步态被定义为一种有节奏且重复的肢体运动，其结果是身体重心的前移（Neptune等人，2004年）。传统上认为步态是一个反射性和自动化的过程，但现在人们认识到它需要将节律性运动控制与认知过程（包括注意力、感觉整合和执行功能）动态整合（Yogev-Seligmann等人，2008a；Takakusaki，2013年）。这些系统的紊乱会导致广泛的步态异常，严重影响行动能力、独立性和整体生活质量。

步态障碍是多种神经系统疾病的典型特征，包括帕金森病（PD）、多发性硬化症、脑血管意外和脊髓损伤，每种疾病都会表现出不同的步态异常，反映了中枢神经系统（CNS）内神经回路的多样性和复杂性（Sarasso等人，2023年）。此外，随着年龄的增长，步态障碍的发病率逐渐增加，80岁以上的人群中有60%受到影响（Pirker和Katzenschlager，2017年）。这些障碍通常伴随着认知能力的下降，突显了运动与高级认知功能之间的联系（Pirker和Katzenschlager，2017年）。一个显著的例子是双重任务步态障碍，当个体同时进行次要认知任务（如说话或解决问题）时，步行表现会恶化（Johansson等人，2023年）。这一现象凸显了步态控制的认知需求以及在复杂条件下协调运动的神经网络的脆弱性。在帕金森病等神经退行性疾病中，这些相互连接的系统的逐渐破坏进一步加剧了行动困难（Johansson等人，2023年）。

尽管越来越多的人认识到步态是一种复杂的、认知整合的运动行为，但脑干作为其调节中心的作用在文献中仍然被低估。神经成像、电生理学和脑干神经解剖学的最新进展为整合现有证据并重新评估其在正常生理状态和病理条件下的整合作用提供了及时的机会（Takakusaki，2013年；Sarasso等人，2023年；Mena-Segovia和Bolam，2017年；Sherman等人，2015a）。

本文探讨了控制步态的复杂神经网络，强调了脑干在协调节律性运动稳定性模式和目标导向运动中的作用。具体来说，它研究了脚桥核（PPN）、背侧缝核（DRN）和巨细胞核（GiN）等关键脑干结构，这些结构通过认知影响来调节运动。此外，前庭核和小脑等脑干结构也在调节步态和姿势控制中起着关键作用（Lopez，2016年；Novello等人，2022年）。讨论还涵盖了这些网络的功能障碍如何导致衰老和神经退行性疾病中的步态障碍，特别关注帕金森病。综合现有证据，本文提出了一个步态控制的层次模型，突出了节律性运动回路与认知控制系统之间的动态互动，加深了对步态功能障碍的理解。

物种特异性考虑

在本文中，我们引用了来自多种动物模型的实验结果，涵盖了从原始脊椎动物（如七鳃鳗）到进化更先进的哺乳动物（如啮齿类动物）。这种方法反映了目前直接研究人类脑干和脊髓运动回路在相同分辨率水平上的局限性。尽管运动控制的核心架构（如中枢模式发生器（CPGs）和关键脑干核的存在）是普遍存在的

控制步态节律元素的神经解剖网络

节律性是呼吸、吞咽、咀嚼和运动等运动行为的基本特征。这些对生存至关重要的行为是无意识的，由中枢神经系统（CNS）的原始区域（包括脊髓和脑干）中高度同步的神经网络驱动（Kiehn，2006年；Alford和Alpert，2014年）。中枢模式发生器（CPGs）位于多个脊髓节段的腹角，是产生和

运动自动化

运动自动化指的是大脑高效协调重复运动模式的能力，减少了持续自愿控制的需求。虽然这些运动可以在最小的意识努力下发生，但它们并不完全独立于高级认知处理（Doyon和Benali，2005年）。

在日常生活中，许多行为只需最小的认知努力即可完成；一旦某个运动任务得到充分练习，它对意识控制的依赖性就会降低

提出的步态整合模型

步态是一种复杂的运动行为，依赖于包括脊髓、脑干、小脑和皮层回路在内的多个神经系统的复杂互动。虽然感觉反馈、前庭输入和小脑调节都起着关键作用（Takakusaki，2013年），但在本文中我们特别关注两个关键方面：节律性和意志-认知过程（Springer等人，2006年；Beurskens和Bock，2012年）。这些方面在中枢神经系统的多个层面上受到调节

“脑干在步态调节中的整合作用”

脑干在调节步态中起着关键作用，它将节律性运动稳定性模式与目标导向的运动协调起来。脑干回路不是简单地作为“开关”来工作，而是不断调节自动和认知控制的运动行为之间的平衡。关键脑干结构，如PPN、DRN和GiN/MN，确保了运动所需的节律性运动与动态环境中的认知需求之间的无缝协调

局限性和未来方向

尽管本文强调了脑干结构在步态控制中的节律性和认知方面的关键相互作用，但仍需承认一些局限性。

首先，支持PPN、DRN和GiN等核的整合作用的大部分证据来自动物模型或去脑准备实验，这些可能无法完全反映人类步态的复杂性。这些脑干结构对高级认知过程的精确贡献

结论

总之，步态是一个双重过程，需要协调节律性运动程序和认知输入以适应动态环境。脑干，特别是PPN、DRN和GiN，在促进这种整合中起着核心作用。该系统的紊乱，无论是由于衰老、神经退行还是结构病理，都会损害步态的适应性，导致对认知资源的依赖增加。理解步态调节的层次模型

文献搜索与选择

本文采用聚焦的叙述性综述方法。我们在PubMed和Google Scholar中使用了包括“步态控制”、“运动控制”、“中枢模式发生器”、“脊髓运动网络”、“下橄榄核”、“脑干运动中心”、“脚桥核”、“中脑运动区”、“多巴胺能对步态的调节”、“衰老与步态”、“神经退行性步态障碍”、“帕金森病与步态”等关键词的组合进行针对性文献搜索

资金声明

本综述文章的撰写未获得任何资金支持。

未引用的参考文献

Pang等人（2020年）；（Zhao等人，2024年）；（Stephenson-Jones等人，2012年）；（Cabelguen等人，2003年）；（Skinner和Garcia-Rill，1984年）

致谢

Nahal Farhani博士准备了初稿。Tony Szturm博士和Douglas E. Hobson博士作为资深作者提供了重要的修改意见，并对稿件进行了完善。本工作不涉及任何财务披露或资金来源。

利益冲突声明

作者声明与本工作无关的任何利益冲突。