《Mammal Review》：Home Range and Habitat Selection of Chamois: A Systematic Review and Meta-Analysis
岩羚羊的家域与栖息地选择：系统性综述与Meta分析揭示的知识版图
引言
有效保护野生动物种群依赖于适当的管理、法规执行、利益相关者参与以及对直接人为压力（如偷猎、狩猎实践和栖息地改变）的控制。在这一更广泛的管理框架内，关于动物如何利用空间的生态知识可以为支持保护和管理决策提供宝贵的背景信息。家域和栖息地选择是相互关联的生态学概念，有助于理解动物行为与空间生态。家域指的是动物进行日常活动（包括觅食、交配和庇护）所利用的区域，其大小因物种的生态和生物学因素而异。对家域的研究有助于我们理解物种分布、栖息地选择、捕食者-猎物动态、群落结构和疾病传播。栖息地选择则涉及动物在其家域内，相对于可用性而言，所偏好的特定环境特征。理解物种与栖息地的关系可以为了解气候和土地利用变化的潜在影响提供见解，支持保护区的设计及其有效性评估，并帮助评估疾病动态、人类干扰和种间竞争。
本研究聚焦于岩羚羊（Rupicapra sp.），这是一种标志性的山地有蹄类动物，广泛分布于欧洲中、西、南部，近东地区以及新西兰（1907年和1914年引入）。岩羚羊属包括两个物种：北方岩羚羊（Rupicapra rupicapra，含七个亚种）和南方岩羚羊（Rupicapra pyrenaica，含三个亚种）。虽然两个物种在世界自然保护联盟（IUCN）红色名录中均被列为无危（LC），但十个亚种中有五个受到威胁（濒危：R. r. asiatica, R. r. tatrica；易危：R. r. cartusiana, R. r. caucasica, R. p. ornata），甚至一些数量最丰富的亚种（R. r. rupicapra, R. p. parva, R. p. pyrenaica）的种群也开始下降。岩羚羊面临的主要威胁包括偷猎和过度狩猎、人类干扰、栖息地丧失和退化、气候变化、与家畜的竞争、疾病以及亚种间的杂交。
尽管在1980年至2020年间，对岩羚羊的研究大幅增加，极大地增进了我们对该物种生物学和生态学的理解，但大多数研究主要集中在阿尔卑斯山脉和阿尔卑斯亚种。在此期间，关于物种栖息地选择、移动和分布的研究占研究总量的不到10%。本综述旨在对岩羚羊的家域大小和栖息地选择进行系统性概述和Meta分析，以期评估现有知识，识别关键空白，强调影响物种生态的关键环境因素，并为未来的研究和保护工作提供指导。
方法
本系统性综述遵循PRISMA（系统综述和Meta分析优先报告条目）指南进行文献筛选。所有分析均使用R软件（版本4.4.3）完成。
数据收集
我们在Scopus数据库中进行了截至2025年3月1日的文献检索，在标题、摘要和关键词中使用特定搜索词。用于物种识别的术语包括“Rupicapra”、“chamois”或“isard”；用于栖息地选择和家域研究的术语包括“habitat selection”、“habitat use”、“habitat preferences”、“ecological niche”、“home range”、“distribution”和“core area”。检索限定为经过同行评审的英文期刊文章，共返回193篇文献。
经过标题和摘要筛选，我们排除了161篇与物种或研究焦点无关的文献。进一步排除了4项缺乏平均或个体家域大小数据的研究、6项未进行统计数据处理的描述性研究以及1篇无法获取全文的研究。初步筛选后剩下21项符合条件的研究。在选定这些研究后，我们还检查了它们的参考文献列表，并确定了1项未出现在Scopus检索结果中的相关研究。最终数据集包含22项研究：8项专注于家域，11项专注于栖息地选择或利用，3项同时涉及两个主题。
数据分析
我们回顾文献并编制了一个包含三个相互关联数据集的数据库，每个数据集对应一个论文代码。我们将每项研究分类为“家域”研究或“栖息地选择”研究。然后根据数据收集方法对研究进行分类，分为三类：野外观察（包括从野外工作中收集岩羚羊观测数据的研究）、遥测（包括使用GPS或VHF项圈动物的研究）以及组合（包括结合使用野外观察和遥测或其他数据源的研究）。我们还根据两种数据分析方法对研究进行分类：统计学和模型。第一类包括所有使用描述性统计或基本统计检验的研究。第二类包括采用建模技术的研究，如核密度估计（KDE）、广义线性模型（GLMs）、生态位因子分析（ENFA）等类似方法。
知识空白与研究趋势
我们使用描述性统计来探索知识空白和随时间变化的研究趋势，重点关注所研究的不同岩羚羊物种和亚种，以及所采用的数据收集和分析技术。我们使用ArcGIS Pro（版本3.2.2）创建地图来可视化我们数据库中包含的研究区域。
家域
使用家域数据集，我们根据每项研究报告的数值，分别总结了雄性和雌性的家域大小。对于每种性别，我们计算了描述性统计量，包括平均值、标准差、最小值和最大值，以概述家域大小的变异情况。我们还报告了三项区分“定居型”（占据小而稳定家域的雄性）和“迁徙型”（在季节性区域间移动的雄性）雄性的研究结果。
栖息地选择
使用栖息地选择数据集，我们通过使用R包“metafor”对每个因子进行随机效应Meta分析，来分析了GLM类型研究的结果。效应大小（β）在各研究间进行合并，并按方差的倒数（1/SE2）加权。我们使用τ2（反映真实效应的方差）和I2（表示置信区间重叠程度）来量化研究间的异质性。为了评估调节变量的贡献，我们计算了R2作为所解释异质性比例的估计值。为了评估栖息地选择的情境变异，我们对所有具有显著合并效应的因子进行了混合效应Meta回归，将季节（年度、春季、夏季、秋季、冬季）和分析方法（例如GLM）作为调节变量纳入。
为了评估采用ENFA的研究的栖息地选择，我们提取了每项研究中分析的所有环境变量的边际性信息。ENFA基于物种使用的栖息地平均值与研究区域全局可用栖息地平均值之间的生态距离来预测栖息地选择。边际性轴量化了所用栖息地与平均可用条件的差异程度，正值或负值分别表示选择或回避。我们将每个因子按其边际性方向分类：正（表示选择）、负（表示回避）或中性。我们考虑边际性绝对值≤0.2为中性。为了总结各研究的结果，我们采用了投票计数法。对于每个因子，我们计算了所有ENFA研究中出现正、负和中性结果的次数。我们还计算了一个简单的选择得分（正例数-负例数）以识别总体趋势。
选择比指数估计了相对于栖息地可用性的选择强度，但通常缺乏方差估计或研究间一致的标度。对于每个因子，我们将选择方向分类为阳性（被选择）、阴性（被回避）和中性（使用与可用性无显著差异，或指数≈1）。然后我们应用投票计数法，计算所有选择比研究中出现阳性、阴性和中性结果的次数。最后，我们计算了每个因子的选择得分（阳性-阴性）以评估其在不同研究中的效应一致性和强度。一项使用基本描述性统计评估栖息地选择的研究被排除在分析之外。
发表偏倚
我们使用轮廓增强漏斗图评估了潜在的发表偏倚（即报告较强效应的小型研究更易发表的可能性），该图描绘了效应大小（β）与其标准误的关系。为了正式检验不对称性，我们进行了Egger回归检验，并通过拟合一个以标准误为预测变量的Meta回归模型，以及剪补法分析。
结果
知识空白与研究趋势
我们发现，纳入本综述的22项研究涵盖了8个不同国家的16个独立研究区域。大多数研究区域位于欧洲中部和南部，有一项研究在新西兰进行。大多数研究（86%）专注于北方岩羚羊（Rupicapra rupicapra: 19项研究），较少关注南方岩羚羊（Rupicapra pyrenaica: 3项研究）。研究最充分的亚种是阿尔卑斯岩羚羊R. r. rupicapra（占研究的68%），其次是巴尔干岩羚羊R. r. balcanica（14%）和比利牛斯岩羚羊R. p. pyrenaica（9%）。两个亚种研究很少，各仅有一项研究：R. r. tatrica和R. p. ornata（占研究的4%）。有五个亚种在家域和栖息地选择方面完全没有被研究：R. r. asiatica、R. r. caucasica、R. r. cartusiana、R. r. carpatica和R. p. parva。
我们发现家域研究的数量呈波动趋势，在上一个十年达到峰值，而栖息地选择研究的数量呈增长趋势。在家域研究中，遥测是主要的数据收集方法，其次是野外观察。在数据分析方面，无论采用何种数据收集方法，建模是唯一使用的方法。在栖息地选择研究中，野外观察是主要的数据收集方法，而建模是最流行的数据分析方法。
家域
我们的综述显示，所考虑的八项研究中个体家域大小（最小-最大家域值）存在显著变异。每只岩羚羊利用的面积是具体案例决定的，各种局部因素可以影响它，这解释了家域的巨大多样性。这些因素包括食物质量和数量、能量需求和领域状态。家域估计还取决于所涉及的分析方法和样本量，这进一步解释了发现的巨大变异。无论如何，我们的综述表明，与其他有蹄类动物（如马鹿Cervus elaphus (2–35 km2)、摩弗伦羊Ovis gmelini (2–17 km2)和北山羊Capra ibex (6.1–22.6 km2)）相比，岩羚羊表现出较小的年家域（0.61–1.21 km2）。
根据所回顾的八项研究，雄性的个体家域往往略大于雌性，尽管也有研究报告了相反的模式。雄性表现出更强的扩散能力以避免近亲繁殖。然而，雌性更具恋巢性，留在它们已建立当地资源知识的区域，这有助于确保其后代的生存。此外，三项关于阿尔卑斯岩羚羊的研究证实，迁徙型雄性比定居型雄性占据更大的家域和核心区域，这可能是因为它们寻找新的领地和交配机会。另一方面，定居型雄性倾向于全年留在海拔较低、家域相对较小的区域，保卫其领地并提高繁殖成功率。然而，扩散状态不应与领域性混淆，因为具有领域性的雄性不一定是定居者，定居者也不一定具有领域性。
捕食者的存在也会影响空间利用模式。在一处人类干扰极小且无捕食者的保护区（瑞士国家公园），有后代的雌性岩羚羊比没有后代的雌性利用更大的区域以改善觅食条件。在捕食者存在和人类干扰较高的地区，这种模式可能会逆转，有后代的雌性可能为了保护而停留在靠近逃离地形的地方，类似于在其他有蹄类动物中观察到的行为。
季节性是影响个体家域和季节性种群范围的另一个主要因素。大多数岩羚羊种群在欧洲寒冷时期表现出较小的个体和种群活动范围。然而，在欧洲较温暖的地区，这种模式在种群研究中是相反的（地中海季节性范围模式），夏季高温成为该物种在较干燥山区的主要胁迫因子。
目前，关于该物种家域的知识仅基于四个国家的三个亚种。因此，家域大小和模式在岩羚羊存在的其他亚种和栖息地中可能有所不同。我们建议进行进一步研究，以调查欧洲和亚洲其余六个研究不足的亚种。
栖息地选择
栖息地选择数据库包括14项研究，涉及452个案例，对应24个在岩羚羊栖息地选择研究中使用的因子。在大多数情况下（393例，87%）记录了统计学上显著的生态偏好。研究最充分的类别是土地覆盖因子（13项研究；203例），其次是地形（13项研究；162例），而干扰（6项研究；42例）和气候因子（4项研究；26例）在栖息地选择研究中测试频率较低。
GLM类型研究
分析涉及七项GLM类型研究（188个案例），针对岩羚羊和至少三个案例的七个环境因子。其中，只有三个因子显示出统计学上显著的平均效应（截距值；p < 0.05）。岩羚羊选择更陡的坡度（五项研究），在年度条件下，根据GLM分析，存在显著的合并效应（β = 2.60, 95% 置信区间: [0.39, 4.80], p = 0.021）。季节和方法的调节项不显著，表明坡度选择的强度在不同季节或分析方法间没有显著变化。
冰雪覆盖区（三项研究）通常被回避，在年度条件下具有显著的负合并效应（β = -2.32, 95% CI: [-2.86, -1.78], p < 0.0001）。在冬季模型中，对冰雪覆盖区的利用相较于年度平均值更高（β = +2.34, 95% CI: [1.81, 2.88], p < 0.0001）。
森林栖息地（三项研究）被正向选择，但效应量很小（β = 0.12, 95% CI: [0.03, 0.21], p = 0.008）。
其余因子（海拔、南向坡向、草地和竞争）在各研究中没有一致的效应。大多数因子的结果在研究间差异很大（I2> 90%）。海拔是唯一一个这种变异可以部分解释的情况：季节和方法的差异解释了约43%的异质性。对于其他因子，季节和方法几乎不能解释任何变异（R2≤ 1.2%）。
ENFA类型研究
结果参考了四项ENFA类型研究，包括158个案例，涉及21个不同因子。地形，其次是土地覆盖，影响了大多数栖息地选择模式。海拔在所有因子中显示出最高的累积正向信号（得分 = +11），其次是坡度、北向坡向和逃离地形。相比之下，南向坡向被持续回避，其他变量，如地形崎岖度和西向坡向，显示出中性效应。
在土地覆盖因子中，岩石栖息地表现出强烈且一致的选择。草地通常受到偏爱（6个阳性，2个阴性；得分 = +4），而森林产生了混合结果（3个阳性，3个阴性，12个中性）。归一化植被指数（NDVI）和灌木林地显示出较弱的选择得分，而耕地（农业区域）主要是中性的。
干扰变量与负得分相关，因此岩羚羊表现出回避模式，但登山步道除外。狩猎是负向选择最强的因子（6个案例全部为阴性），其次是基础设施（16个案例中15个阴性和1个中性）以及与其他食草动物的竞争（1个阴性案例）。岩羚羊选择靠近登山步道的区域（5个案例中4个阳性和1个阴性）。气候因子的关联较弱且不太一致，导致得分为零，但湿度除外（5个案例中1个阴性，4个中性）。
选择比研究
结果参考了两项选择比研究，包括99个案例，涉及五个不同的因子子类别。在地形变量中，仅评估了逃离地形，显示负选择（7个阴性，1个中性案例）。在评估的土地覆盖类型中，草地的累积正向选择得分最高（+10），其次是灌木林地（+8）和森林（+2），而岩石栖息地被回避（-12）。没有使用此方法评估气候或干扰变量。
那项使用基本描述性统计评估栖息地选择的单一研究发现，在作者定义的“寒冷”期（1月至6月），岩羚羊偏好陡峭（≥65°）、避风的坡度，而在“温暖”期（7月至12月），则偏好更暴露的坡度。它还报告说，岩羚羊在温暖期比寒冷期更频繁地使用高山草甸而非森林，而寒冷期则观察到相反的模式。
讨论
知识空白与研究趋势
我们的结果表明，大多数研究（86%）集中在北方岩羚羊，特别是阿尔卑斯岩羚羊（68%；15项研究）。相比之下，只有四个亚种被研究过（总共七项研究），有五个亚种在岩羚羊栖息地利用研究中完全没有代表性。因此，关于家域和栖息地偏好的现有知识主要来源于单一亚种且主要来自一个山脉——阿尔卑斯山脉。一方面，这些知识增益有助于为研究较少的物种及其栖息地起草行动计划。另一方面，为了应对岩羚羊面临的各种威胁，划定当前分布范围并理解物种在亚种水平上的生态需求至关重要，应优先研究那些通常具有保护关注但研究最少的亚种。
我们还发现过去几十年间关于岩羚羊栖息地选择的研究呈增长趋势，突显了理解该物种生态偏好的日益增长的需求。野外观察是栖息地选择研究的主要数据收集方法，而遥测更常用于研究家域。遥测主要在意大利使用，其次是瑞士和法国，而野外观察则在所有国家进行。鉴于遥测研究的优势，我们强调需要促进其更广泛的应用，特别是在岩羚羊种群研究不足或正在下降的国家。这不仅需要有针对性的知识交流，还需要努力克服限制获取遥测工具和专业知识的财政和技术障碍。
家域
我们的综述显示了所考虑的八项研究中个体家域大小（最小-最大家域值）存在显著变异。每只岩羚羊利用的面积是具体案例决定的，各种局部因素可以影响它，这解释了家域的巨大多样性。这些因素包括食物质量和数量、能量需求和领域状态。家域估计还取决于所涉及的分析方法和样本量，这进一步解释了发现的巨大变异。无论如何，我们的综述表明，与其他有蹄类动物相比，岩羚羊表现出较小的年家域。
性别、扩散行为和捕食者 presence 会影响家域。根据回顾的八项研究，雄性的个体家域往往略大于雌性，尽管也有研究报告了相反的模式。雄性表现出更强的扩散能力以避免近亲繁殖。然而，雌性更具恋巢性，留在它们已建立当地资源知识的区域，这有助于确保其后代的生存。此外，三项关于阿尔卑斯岩羚羊的研究证实，迁徙型雄性比定居型雄性占据更大的家域和核心区域，这可能是因为它们寻找新的领地和交配机会。另一方面，定居型雄性倾向于全年留在海拔较低、家域相对较小的区域，保卫其领地并提高繁殖成功率。然而，扩散状态不应与领域性混淆。捕食者的存在也会影响空间利用模式。
季节性是影响个体家域和季节性种群范围的另一个主要因素。大多数岩羚羊种群在欧洲寒冷时期表现出较小的个体和种群活动范围。然而，在欧洲较温暖的地区，这种模式在种群研究中是相反的（地中海季节性范围模式），夏季高温成为该物种在较干燥山区的主要胁迫因子。
目前，关于该物种家域的知识仅基于三个亚种 across 四个国家。因此，家域大小和模式在岩羚羊存在的其他亚种和栖息地中可能有所不同。我们建议进行进一步研究，以调查欧洲和亚洲其余六个研究不足的亚种。
栖息地选择
根据综述结果，土地覆盖和地形是研究最充分的类别。虽然干扰和气候因子可能影响岩羚羊的栖息地选择，但由于调查有限，它们的影响仍然知之甚少。
地形
地形变量在所有分析方法中一致地影响岩羚羊的栖息地选择。坡度在九项研究中被检验，通常被发现是正向选择的（在GLM类型和ENFA类型研究中都是如此）。我们对五项GLM类型研究的Meta分析表明存在显著的年度效应，而季节交互作用不显著。然而，由于这些发现仅基于五项研究，无法得出强有力的结论。这种偏好可能反映了岩羚羊对陡峭、崎岖环境的形态和行为适应，这些环境既提供食物也提供逃离地形。陡坡是岩羚羊关键的逃离地形，是影响其栖息地选择的最重要因素之一。尽管我们的综述未发现坡度选择存在季节变异，但一些研究表明，与温暖月份相比，岩羚羊在寒冷季节表现出对更陡坡度的偏好。
海拔已被充分研究，显示与栖息地利用呈正相关。虽然在五项GLM类型研究中，海拔没有显示出统计学上显著的平均效应，但调节变量解释了研究间异质性的相当大部分（R2= 43%），表明海拔在栖息地选择中的作用高度依赖于季节。在四项ENFA类型研究中，13个案例中有11个表明选择较高海拔，特别是在夏季。这与该物种的生态学一致，因为岩羚羊通常从春末到秋季占据高海拔草地，直至林线以上3000米，而在冬季则占据海拔较低的森林。然而，一些种群全年留在森林中。在冬季，随着降水和风速的增加，对较低海拔的偏好会加强。海拔带的使用还取决于与家畜的竞争，由于家畜的存在，岩羚羊会退避到更高海拔。或者，它们会占据较低海拔的废弃牧场。
坡向在五项研究（四项GLM类型和一项ENFA类型）中被检验。根据GLM类型研究，它对栖息地选择没有显著影响。然而，在一项ENFA类型研究中，北向坡向在大多数情况下被选择，而南向坡向主要被回避，表明该物种应对寒冷、多雪环境的能力。坡向似乎对栖息地选择没有主要影响，因为该物种可以根据当地地形和气候、季节以及不同坡向上充足栖息地的可用性来选择不同的坡向。
土地覆盖
土地覆盖因子在13项研究中揭示了混合的选择模式，包括冰雪覆盖、森林覆盖、岩石、草地和灌木林地。三项GLM类型研究的结果表明，冰雪覆盖区存在显著的年度回避模式。在冬季模型中，对这些栖息地的利用高于年度模型，表明该效应更多是由可用性驱动而非主动选择。岩羚羊可以避开冰川覆盖区，不受积雪覆盖的显著影响，或者响应初雪退缩到林区（与树木覆盖密度相互作用）并在那里的积雪覆盖区越冬。
森林区域也表现出高度可变的 selection 模式。岩羚羊选择林区，但在GLM类型研究中效应量很弱（三项研究）。基于ENFA的研究（三项研究）未显示一致趋势，报告了正向和负向关联（得分0）。相比之下，两项选择比研究表明存在相当正向的关联（得分+2），其中也包括中性或阴性案例。这些混合结果可能反映了森林利用的显著季节和区域变异，可能由扩散行为、森林类型和结构以及捕食水平的差异驱动。森林是岩羚羊典型的冬季栖息地，提供恶劣条件下的基本保护。历史上，岩羚羊自更新世以来就栖息在森林区域，表明森林作为该物种重要栖息地的长期意义。一些岩羚羊种群主要是森林栖息的，森林也可以作为高温和不利天气条件的避难所，即使在岩羚羊利用开放栖息地的时期也是如此。
岩石栖息地（六项研究）在考虑的单一GLM类型研究中没有显著效应，但根据两项ENFA类型研究是正向选择的，而根据两项选择比研究是负向选择的，其中一项还提到了对逃离地形的负选择。岩石区域通常与该物种对崎岖地形和逃离区域的已知偏好相关，这些区域提供免受捕食者和人类干扰的保护，以及与其他有蹄类和家畜竞争的缓解。在偷猎活动高的地区，岩羚羊可能选择靠近或位于逃离地形内的岩石区域，而在没有偷猎的情况下，没有这样的限制因素会干预栖息地选择过程。这与意大利海洋阿尔卑斯区域公园的情况似乎一致，该物种回避岩屑堆，推测是因为在公园的严格保护 status 下不需要躲避猎人。相反，在希腊奥林匹斯山国家公园的一项研究中，虽然狩猎也被禁止，但偷猎仍然存在，巴尔干岩羚羊在非旅游季节（冬季和春季）选择靠近逃离地形的区域，此时推测偷猎由于人员缺失和非法活动间接控制减少而增加。选择逃离地形的另一个重要原因可能是狼的捕食。
考虑草地（五项研究）和灌木林地（四项研究）作为栖息地选择因子的研究显示了混合结果，总体得分为正，暗示岩羚羊 rather 偏好这些土地覆盖类型。模式变异可能反映了季节性移动，因为岩羚羊从春季到秋季转移到高海拔草地，利用植被生长开始和相关营养益处。变异也可能源于研究地点位置的差异，因为灌木林地和草地区域在岩羚羊分布范围内的各个山脉可能出现在不同的海拔范围。额外的变异可能源于植被分类的差异。
干扰
干扰变量的研究频率较低（六项研究）。根据我们的结果，狩猎、基础设施，然后是与其他野生有蹄类和家畜的竞争是按降序排列的最重要的负面因子，而登山步道对栖息地选择有相对积极的影响。狩猎干扰仅在一项来自希腊的研究中被检验，该国全国禁止狩猎岩羚羊，表明岩羚羊持续回避狩猎区。这些结果可能反映了希腊狩猎管理实践不足。相比之下，在拥有完善管理计划的国家，狩猎通常不被视为栖息地选择研究中的干扰因子。需要进一步研究以更清楚地了解狩猎其他物种如何影响岩羚羊的栖息地选择。
根据两项ENFA类型研究，岩羚羊持续回避基础设施（道路和人类住区），突出了该物种对人类存在的敏感性。新道路的建设降低了栖息地质量并增加了人为干扰，迫使有蹄类动物回避世界各生态系统的此类区域。减少偏远山区的道路和其他基础设施发展，保护荒野将停止土地人工化并减轻对岩羚羊种群的偷猎压力，从而增强物种保护。需要进一步研究以了解基础设施对岩羚羊种群及其栖息地动态的长期影响。
登山步道作为因子被纳入三项检验栖息地选择的研究。在单一GLM类型研究中没有显著效应，而在ENFA类型研究中显示出正得分，涉及阳性和阴性案例。岩羚羊通常通过改变其活动模式
