《Quaternary Science Reviews》：Expansion of grassland/open woodland across the East China Sea shelf since MIS 4 facilitated the early human dispersal
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东中国海末次冰期大陆架古植被与人类迁徙通道研究基于TBF-1核心的高分辨率 palynological 和 sedimentological 数据，揭示大陆架在 MIS4-MIS2期间以温带草本植被（如Artemisia、Poaceae）为主，间杂温带落叶林（Quercus、Fagus），形成连接大陆与朝鲜半岛的沿海平原，为早期人类迁徙提供适宜生态走廊。
李杰|卢凯|杨世雄|郑卓|万秋池|班达拉·加扬|罗传秀|王中波
中国地质调查局青岛海洋地质研究所，青岛，266237，中国
摘要
在最后一次冰河时期，关于东海（ECS）大陆架暴露区域是一片广阔的草原还是一片茂密的森林一直存在争议。迄今为止，关于从MIS 4到MIS 2阶段该大陆架的古植被和古环境证据非常有限。此外，大约6万年前暴露出来的大陆架被假设为晚更新世期间智人进入东亚的潜在迁徙走廊。这使得研究暴露大陆架地区的古植被变得更加重要。本研究基于从ECS外大陆架采集的TBF-1岩芯中获得的高分辨率、年代明确的孢粉学和沉积学数据集，涵盖了过去的71,000年。我们的研究结果表明，植被对全球海平面波动及伴随的季风变化有明显的响应。在MIS 4和MIS 2的低海平面时期（包括最后一次冰盛期），暴露的ECS大陆架主要由冷干温带草原生物群落主导，其特征是蒿属、禾本科和藜科等草本植物大量存在，同时也有由莎草科和香蒲指示的湿地群落。相比之下，MIS 3的较温和条件支持了由栎属、枫属和胡桃属等温带落叶阔叶林组成的异质开放森林景观，其间散布着持续的草原。这些广阔的草原及其相关的湿地形成了一个巨大的沿海平原，将中国大陆与朝鲜半岛和日本群岛连接起来，为早期人类觅食者提供了淡水、猎物和可通行的地形等关键资源。总体而言，这些发现首次提供了直接的古生态学证据，证明暴露的ECS大陆架在最后一次冰河时期构成了一个适宜且可行的生态系统，从而支持了它作为早期现代人类进入东亚的关键通道的假设。
引言
在晚更新世期间，全球海平面经历了剧烈波动，在最后一次冰盛期（LGM，约26-19千年前）下降了约120-130米，导致印度-太平洋地区的广阔大陆架暴露出来（Lambeck等人，2014年）。东海（ECS）大陆架是世界上最大的边缘海架之一，面积约为50万平方公里，在这些冰期低海平面时期发生了深刻的变化。该大陆架平均深度为349米，在海洋同位素阶段（MIS）4和2期间经历了显著的（尽管不是完全的）暴露，形成了一个广阔的低洼陆地景观（Li等人，2014年；Wang等人，2024年）。地球物理和沉积学研究表明，这一暴露区域是由河流谷地、三角洲、湖泊和沿海湿地组成的复杂镶嵌体，这些地貌被长江和黄河的古河道切割而成（Liu等人，2007年；Xu等人，2010年；Wang等人，2024年）。尽管我们对它的物理地理有所了解，但一个基本问题仍然存在争议：这种新出现的地形是由什么样的生态系统主导的——是一片广阔的草原、一片茂密的森林，还是一个异质的生物群落？
解决这一争论对于该地区的古生态重建至关重要。目前围绕ECS的植被特征是：在湿润的低地地区是亚热带常绿阔叶林（例如栎属、山毛榉属），而在高地地区是温带落叶-针叶混交林（Li等人，2006年；Cao等人，2022年）。来自中国和日本的陆地花粉记录显示，在较冷、较干燥的冰期，这些森林收缩，而草本植物（例如禾本科、蒿属）扩张（Xu等人，2010年；Chen等人，2020年）。因此，有人假设暴露的ECS大陆架也主要由类似的开放草本植被主导。然而，直接证实这一点的证据一直难以获得。
我们目前对暴露ECS大陆架古植被的理解几乎完全依赖于间接的海洋沉积记录，特别是来自冲绳海槽的记录（Xu等人，2010年；Zheng等人，2011年，2013年）。这些远距离记录通常显示，在MIS 4到MIS 2期间，草本植物花粉（如禾本科、蒿属和莎草科）的比例增加，这被解释为相邻大陆架上草原扩张的证据（Zheng等人，2011年，2013年）。然而，这些冲绳海槽的记录存在显著局限性，无法清晰地反映大陆架的植被状况。其中包含的花粉组合受到风和洋流长距离传输的影响，整合了来自广阔且地质复杂的大陆区域的沉积物，以及潜在的埋藏学偏差（Luo等人，2014年；Bandara等人，2023年）。因此，这些信号可能并不能准确代表南部暴露大陆架地区的局部植被，而是一个混合的区域特征。此外，时间上的不确定性、海洋储层效应的限制（Yoneda等人，2007年）以及总体较低的分辨率等因素，使得这些记录无法捕捉到大陆架景观的细尺度植被镶嵌体和快速的环境变化。
这种缺乏直接证据的情况与研究更为充分的渤海、黄海和南海（SCS）的大陆架形成了鲜明对比。来自这些地区的多项孢粉学和沉积学研究一致表明，在冰期期间，暴露的大陆架支持着冷干的草原、蒿属-藜科草原或开阔的稀树草原生态系统，以及零星分布的松属和耐旱灌木（Sun等人，2000年；Wang等人，2009年；Li等人，2014年，2014年，2020年；Dai等人，2015年；Yu等人，2017年）。这些重建描绘了一个连续的、相对开放的陆地走廊，由渤海、黄海、SCS和ECS的暴露大陆架在最后一次冰河时期形成，将中国大陆与朝鲜半岛、台湾和琉球群岛连接起来（图1）（Li等人，2014年；Zheng等人，2011年）。然而，这一走廊中关键的ECS段的生态特征仍然知之甚少，是一个重要的知识空白。与较浅的渤海和黄海相比，ECS大陆架的更大深度和更复杂的水动力环境引发了这样一个关键问题：它是否支持了类似的生态系统，或者有根本的不同。这一空白阻碍了我们对整个东亚暴露沿海平原的栖息地连通性、资源可用性和景观适宜性的全面理解。
正是在这种古生态学背景下，早期人类迁徙的问题变得极为重要。智人进入东亚是人类史前史上的一个关键人口事件。分子和古生物学数据表明，在大约12万至4万年前发生了多次迁徙波（Bae等人，2017年；Sun等人，2021年）。最近的发现，如在老挝的Tam Pà Ling和中国的Fuyan洞穴中的发现，指向了一条通过巽他陆桥和SCS大陆架的早期南部路线（Freidline等人，2023年；Ao等人，2024年）。随后在MIS 3期间，人们向北扩展进入中国，那是一个气候更温暖、更湿润的时期，可能支持混合森林生态系统和多样的动物群（Wang等人，2008年）。长期以来，人们一直假设在冰期低海平面期间暴露的广阔大陆架是可行的迁徙走廊，提供了比内陆路线更低的地形障碍的可通行地形（Erlandson，2001年；Rabett，2018年）。人类沿这些走廊的成功迁徙取决于关键的环境因素，包括适宜的栖息地（例如支持猎物和可食用植物的草原和林地）、资源的可预测性（例如来自河流系统的淡水、石料原料）以及具有最小生态梯度的可航行地形（Boivin等人，2013年；Beyer等人，2021年）。虽然渤海、黄海和SCS大陆架似乎满足了这些条件（Li等人，2014年；Li等人，2014年；Dai等人，2015年），但ECS大陆架作为人类走廊的可行性在没有直接古生态数据的情况下仍然只是猜测。
为了解决这一关键的数据空白，本研究提供了来自ECS外大陆架（水深97米）的TBF-1岩芯的高分辨率、年代明确的孢粉学和沉积学数据集。TBF-1岩芯位于外大陆架的战略位置，在低海平面时期是陆地，这比冲绳海槽等远距离档案具有关键优势。虽然海槽记录反映了受长距离传输影响的混合区域信号，但TBF-1岩芯直接捕捉到了暴露大陆架本身的更直接和局部的植被信号。这为直接在源头解决古植被的争论提供了前所未有的机会。该岩芯提供了从MIS 4到MIS 1（大约过去的71,000年）的连续沉积记录，仅在LGM期间有短暂中断（Wang等人，2024年）。通过将岩相分析与来自冰期期间暴露大陆架位置的详细花粉记录相结合，本研究旨在：（1）直接重建MIS 4到MIS 1期间ECS大陆架的植被动态和沉积环境；（2）验证MIS 4到MIS 2期间草原和开阔林地生态系统的扩张是否创造了有利于早期人类进入东亚的适宜生态系统。
区域背景
区域环境
东海（ECS）在地理上被中国大陆、台湾岛、朝鲜半岛、九州和琉球群岛所环绕（Wang等人，2014年）。其平均深度约为349米，最深处达到2719米（Xing等人，2011年）。该地区的构造历史经历了多个演化阶段，包括从白垩纪晚期到古新世的裂谷作用，以及随后的热沉降（
材料与方法
海洋重力沉积岩芯TBF-1取自ECS外大陆架（123°32′58″E，27°35′57″N），水深为96.95米（图1）。沉积岩芯的总长度为100.20米。取芯后，岩芯被分段、拍照、描述，并进行沉积学、地球化学和古生物学分析，从而有助于重建与不同岩相相关的沉积环境。本研究主要关注最上部的年代地层框架
通过对TBF-1岩芯上部40米的年龄-深度模型进行综合修改，结合了岩性特征、粒径分布、有孔虫组合和丰度、树木花粉与非树木花粉的比例（AP/NAP）、AMS14C测年（表1）和OSL测年（表2），基于Wang等人（2024年）报告的年代地层框架不同沉积相中花粉组合的特征
先前的研究表明，沉积物粒径对花粉浓度有主要控制作用，但其与海洋沉积物中花粉分类组成的关系仍然复杂且存在争议（Chang等人，2018年；Yang等人，2021年）。尽管某些研究报道了特定花粉类型与沉积物类型之间的弱相关性，但越来越多的证据支持花粉颗粒的选择性沉积模式结论
通过对从ECS外大陆架获取的TBF-1岩芯进行高分辨率的孢粉学和沉积学分析，本研究提供了直接证据，阐明了最后一次冰河时期（MIS 4到MIS 2；约71,000年前）暴露大陆架上的植被动态和环境条件。研究结果表明，在海平面低洼时期，特别是MIS 4和MIS 2期间，ECS大陆架主要由广阔且独特的草原主导
作者贡献
李杰：概念化、数据管理、调查、正式分析、方法论、监督、写作-审阅与编辑。卢凯：数据管理、资金获取、调查。杨世雄：概念化、数据管理、资金获取、监督、写作-初稿、写作-审阅与编辑。郑卓：概念化、方法论、写作-审阅与编辑。万秋池：方法论。班达拉·加扬：写作-审阅与编辑。罗传秀：写作-审阅与编辑。利益冲突声明
本手稿的提交不存在利益冲突，所有作者均同意发表。我代表我的合作者声明，所描述的工作是原创研究，尚未在其他地方发表，也没有被其他出版物考虑。致谢
我们衷心感谢两位匿名审稿人和编辑的建设性评论，这些评论极大地改进了本文。我们还要感谢浙江师范大学的张晓博士在植被重建方法方面的启发性建议。本研究得到了山东省自然科学基金（资助编号：ZR2024MD037）、广东省基础与应用基础研究基金（2024A1515012628）和中国地质调查局项目的共同资助
