中国西南地区中新世合欢属（Albizia）化石的表皮特征与分类学重新评估：对A. julibrissin生物地理学的影响

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Cuticular evidence and taxonomic reassessment of Miocene Albizia fossils in southwest China: Implications for the biogeography of A. julibrissin

晚中新世中国西南部发现原产亚洲的阿尔巴栗（Albizia julibrissin）化石叶柄，证实其祖先在此时已存在。研究显示该物种虽受全球变暖影响（预计2100年升温1.5°C导致适生区缩减），但通过人工栽培和人为传播得以维持分布。

　　

彭璐|高金波|李德良|梁晓青

中国玉溪师范学院农学与生物科学学院，凤凰路134号，玉溪653100

摘要

合欢（Albizia julibrissin）原产于亚洲，现已被广泛引入并在美洲和欧洲栽培。从中国西南部怀宁晚中新世地层中发现的保存完好的化石小叶显示出与现存Albizia julibrissin一致的特征。这些特征包括：（1）叶状小叶呈镰刀形或长圆形，中脉位于上缘附近；（2）下表皮上具有独特的毛基；（3）细胞壁呈直状或轻微波状；（4）气孔为异细胞类型。然而，由于化石小叶中的表皮细胞体积较小，这些标本被重新分类为Albizia cf. julibrissin Durazz。这些化石表明，在温暖嘅晚中新世时期或之前，Albizia julibrissin的祖先就已经存在于中国西南部。在晚新世期间，尽管全球气候呈降温趋势，Albizia julibrissin仍得以广泛传播。相比之下，当前的气候预测显示，到2100年气温升高1.5°C可能会导致这种适应温暖环境的中新世物种的适宜分布范围大幅缩小。尽管有人为栽培和人工辅助传播的努力，这种减少仍可能发生。

引言

从1850年到2020年，全球平均表面温度上升了1.09°C（0.95–1.20°C），其中人为活动是导致这一变暖的主要因素（IPCC，2021）。过去十年是过去125,000年中最温暖的时期，甚至超过了全新世的最大温度。自1981年以来，升温速度加快至每十年0.2°C，反映了气候强迫的加剧（NOCC，2023）。耦合模型比较项目第六阶段的预测表明未来气候将显著变暖，SSP1–2.6情景（低排放）显示到2100年温度将比工业化前水平升高1.3–1.7°C（IPCC，2021）。然而，这种“乐观”的情景仍然存在严重风险。气候变化已成为一个全球性的威胁，加剧了生物多样性的丧失，并可能引发第六次大灭绝（Ceballos等人，2020；IPCC，2021）。

合欢属（Albizia Durazzini）包括灌木、树木和藤本植物。其叶片为羽状复叶，不具有触觉敏感性，叶轴和小叶上具有花外蜜腺；小叶对生，无柄或有柄。该属分布于热带地区，物种形成中心位于非洲、马达加斯加以及中美洲和南美洲，包含约150个物种（ECFOC，1988；Nielsen，1992）。属名“Albizia”由Durazzini于1772年命名，以纪念1749年将这种植物引入意大利的Filippo degli Albizzi。Bentham在1844年采用的拼写“Albizzia”虽然不正确，但被广泛复制（Barneby和Grimes，1996）。本文中的所有引用，无论拼写如何，均指同一属。Albizia julibrissin Durazzini，通常被称为丝树或含羞草，属于豆科（Leguminosae），原产于亚洲（DeWolf Jr.，1968；ECFOC，1988）。其小叶呈斜线形至长圆形，基部截断，顶端尖锐。小叶长6–12毫米，宽1–4毫米，主脉靠近上缘（ECFOC，1988）。由于其芳香且迷人的花朵，这种植物在全球温暖温带地区被作为观赏树栽培（DeWolf Jr.，1968；ECFOC，1988）（https://www.discoverlife.org/）。

根据古植物学研究，在非洲、北美洲和亚洲的始新世、渐新世、中新世、上新世和更新世地层中发现了Albizia的叶片、木材、果实和花粉化石（Gobo等人，2019；Hazra等人，2020；Hazra等人，2021；Ito等人，2017；Nguyen等人，2023）。与Albizia julibrissin密切相关的化石物种出现在东亚的中新世地层中，即中国西南部腾冲的A. julibrissin和临沧的A. scalpelliformis（Li等人，2017；Tao等人，2000；Westerhold等人，2020；Zachos等人，2001）。

对中国西南部怀宁晚中新世地层中的Albizia化石小叶进行了研究，通过角质层证据确认了它们与A. julibrissin的亲缘关系。这些化石被用来描绘该物种的植物地理历史，并根据2100年的气候情景预测其潜在分布，以评估未来变暖对其地理范围的影响。

部分摘录

化石地点的地层信息

研究的植物化石来自中国云南怀宁县的向阳煤矿（24.24°N，102.93°E；海拔1648米；图1）。地层从上到下依次为：红粘土、粉砂岩、砂岩、煤层和灰泥岩。这些沉积物属于Ciying组和Xiaolongtang组，覆盖了全新世到中新世时期（Sun，2010）。磁性地层学将富含化石的Xiaolongtang组限定在10–12.7百万年前（Li等人，2015）。小叶...

物种系统学

目：豆目（Fabales）Bromhead，1838

科：豆科（Leguminosae）Jussieu，1789

属：Albizia Durazzini，1772

种：Albizia cf. julibrissin Durazz.

图2，图3c–e

2011年，Albizzia scalpelliformi Guo，Guo

2017年，Albizzia scalpelliformi Guo，Li等人

副模标本：HN00562

地点：中国云南省怀宁县和临沧市。

地层层位：Xiaolongtan组

年代：晚中新世

描述：小叶完整，呈镰刀形或长圆形，明显不对称（图2）。其尺寸为13.14±1.74毫米...

化石物种与现存物种的比较

来自中国西南部怀宁晚中新世的化石材料在形态上与Tamarindus Tourn. ex L.、Gleditsia L.、Arcoa Urb.、Pterolobium Andrz. ex C.A. Mey.、Colvillea Bojer ex Hook.、Pseudoprosopis Harms、Newtonia Baill、Plathymenia Benth.、Prosopis L.、Schleinitzia Warb.、Desmanthus Willd.、Parkia R. Br.、Piptadenia Benth.、Mimosa L.、Acacia Mill.、Falcataria (I.C.Nielsen) Barneby & J.W.Grimes、Hydrochorea Barneby & J.W.Grimes、Holocalyx Micheli等植物的小叶相似。

结论

Albizia julibrissin原产于亚洲，现已被广泛引入并在美洲和欧洲地区栽培（ECFOC，1988；Nielsen，1992）。从中国西南部怀宁晚中新世地层中发现的化石小叶展示了关键的诊断特征：镰刀形或长圆形叶片，中脉平行且非常靠近上缘，下表皮上具有毛基，细胞壁呈直状或轻微波状，气孔为异细胞类型。这些形态特征...

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

作者感谢两位匿名审稿人的宝贵意见。我们还要感谢国家自然科学基金（编号：31760057、31860049、32160056）、中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态重点实验室（项目编号：09KF001B04）以及云南省星云湖生态系统观测与研究站（编号：202505AM340008）的支持。