《Water Research》：Responses of ecological stability in subtropical coastal phytoplankton communities to varying N:P ratios under present and future scenarios
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氮磷比升高与气候变化协同作用下，亚热带近海浮游植物生态系统的稳定性及恢复机制研究。通过32天半封闭水体实验，发现未来气候情景（23°C，1000ppm CO?）下，N:P=40:1显著促进浮游植物生物量和初级生产力，且生态稳定性（抵抗力、恢复力、恢复度）较当前情景下降。营养重构（恢复至16:1）5天内使生物量恢复，但23天后出现反弹，未来情景更显著。藻类组成由硅藻主导转向甲藻和绿藻占优，未来情景转变更剧烈。研究揭示气候变化加剧营养重构对生态恢复的挑战，单一氮减排难以应对复合压力。
Jichen Chen|Yonglong Xiong|Jingke Ge|Xin Zhao|Yuan Feng|Xu Li|Chi Song|Xiao Yang|Rui Zhang|Jin-Yu Terence Yang|Wuchang Zhang|Shengyao Sun|Chao Zhang|Huijie Xue|Dazhi Wang|Kunshan Gao|Guang Gao
中国厦门大学海洋与地球科学学院海洋环境科学国家重点实验室，厦门361005
摘要
人类活动导致沿海水域的氮磷比升高，并加剧了气候变化。然而，在这些综合压力因素下，浮游生物生态系统的稳定性仍知之甚少。通过为期32天的中型生态系统实验，我们评估了亚热带浮游生物生态系统在当前（20°C，440 ppm CO2）和未来（23°C，1000 ppm CO2）情景下对升高氮磷比（40:1）的响应，随后恢复到Redfield比例（16:1）。对照组在整个实验过程中保持氮磷比为16:1。氮磷比的升高促进了浮游植物的生物量和初级生产力，尤其是在未来气候情景下效果更为明显。经过5天的营养重组后，浮游植物的生物量和初级生产力恢复到对照组水平。然而，在第23天后出现了快速反弹，尤其是在未来情景下。与当前情景相比，未来情景下浮游植物的生物量和初级生产力的生态稳定性（抵抗力、恢复力和恢复能力）有所下降。此外，营养重组导致浮游生物群落从以硅藻为主转变为以甲藻和绿藻为主，这一变化在未来情景下更为显著。氮磷比的升高还提高了浮游动物的摄食率，未来情景下的影响更为强烈，尽管在营养恢复后摄食率回到了对照组水平。氮磷比的升高并未立即影响元素化学计量比，但在实验结束时增强了POC:POP和PON:POP的比例，尤其是在未来情景下。我们的研究结果表明，仅减轻氮输入可能不足以恢复沿海生态系统；气候变化会因营养重组而增加沿海恢复的难度。
引言
沿海海域拥有地球上最高的海洋初级生产力，支撑着数亿人的渔业（Chavez等人，2011年；Dai等人，2023a年）。这些海域毗邻着全球50%以上的人口居住区，并产生了约50%的世界GDP，尤其是在快速发展的亚洲经济体中（Dai等人，2023a年）。然而，这种社会生态繁荣正日益受到人为改变营养化学计量比的影响。过去五十年中，全球合成肥料的使用量增加了两倍，导致河流氮（N）排放量增加了43%，使中国沿海水域的平均氮磷比从典型的Redfield值16:1升高到超过30:1（Dai等人，2023a年）。这种极端的氮磷富集加剧了有害藻类的爆发，并系统性地重塑了浮游植物群落结构（Dai等人，2023b年；Wang等人，2021年）。元分析显示，随着氮磷比的升高，浮游植物群落从以硅藻为主转变为以甲藻为主（Wei等人，2024年；Xiao等人，2018年）。
来自湖泊和沿海生态系统的实证证据表明，减少外部氮输入可以有效抑制有害藻类的爆发，例如叶绿素a和氮磷含量的几乎完全恢复（Jeppesen等人，2007年；McCrackin等人，2016年）。然而，恢复模式受到初始富营养化条件的影响，富营养化程度更高的湖泊需要更长的恢复时间，并在此过程中经历暂时性的倒退。这些发现强调了营养管理的重要性以及浮游生物恢复的复杂性，尤其是在受到严重影响的生态系统中（Derolez等人，2019年）。同时，营养减少计划并未普遍实现预期的生态结果，例如对后续营养削减的复杂和非线性响应，以及未能恢复到参考状态（Duarte等人，2008年）。作者将这种惯性归因于在富营养化开始和管理干预之间的30年间累积的环境变化，这些变化改变了生态系统动态并改变了基线。这些发现突显了理解浮游生物不仅对营养扰动，而且对同时发生的环境变化的响应的迫切需求。
与营养压力同时，海洋变暖和酸化也在重塑生态系统结构和沿海初级生产力，其影响因物种特定的热/酸化最优值和共限制因素而异（Gao等人，2020年，2021年）。酸化会阻碍硅藻向甲藻的演替，同时增加病毒和细菌的丰度（Huang等人，2021年）。长期记录结合模型表明，浮游生物物种的分布向极地方向移动，同时小型浮游藻类（如微藻和小型真核生物）的数量增加，而大型硅藻的数量减少（Benedetti等人，2021年；MoráN等人，2010年）。这些组成变化表现为群落平均细胞直径的系统性减小，以及生物量谱向较小尺寸类别的偏斜，这与代谢理论预测的温度-尺寸规则一致。
稳定性理论基于微分方程和动力系统，广泛阐明了生态系统对扰动的响应（Ives和Carpenter，2007年；McCan，2000年）。稳定性理论为评估恢复效果提供了有用的框架。抵抗力（承受干扰的能力）、恢复力（恢复的速度）和恢复程度（回到扰动前状态的程度）是生态稳定性的关键指标（Hillebrand等人，2017年）。因此，研究氮磷比的升高以及随后的营养减少如何影响浮游植物群落的抵抗力、恢复力和恢复能力，对于预测气候变化背景下沿海恢复项目的成功至关重要。然而，氮磷比的升高以及随后的营养减少如何调节浮游植物群落的这些稳定性特征仍不清楚，特别是在气候变化情景下。
浮游植物群落——沿海食物网的能量基础——是否会对营养化学计量比、温度和CO?的同时变化做出可预测的响应，以及在气候变化背景下营养管理是否仍能实现预期的生态结果，这是一个关键的知识空白。在这里，我们在亚热带沿海水域（中国东山湾）进行了为期32天的中型生态系统实验，以测试以下假设：未来的变暖（+3°C）和酸化（+560 ppm CO2）将放大生物量响应，但会削弱稳定性指标，使恢复更加困难。我们整合了叶绿素a、初级生产力、浮游生物群落结构、细菌丰度、摄食率和颗粒有机物质化学计量比的高频测量数据。我们的发现为在全球变化背景下氮管理的有效性提供了机制上的见解，并为维持沿海生态系统服务提供了适应性策略。
实验设置和实验设计
该中型生态系统实验于2024年3月29日至4月30日（共32天）在中国福建省厦门大学的东山Swire海洋站平台（D-SMART）进行（23.66°N，117.49°E）。中型生态系统由九个热塑性聚氨酯（TPU）袋组成（直径1.4米，高度1.3米，体积2.0立方米）。为了控制温度，每个袋子都被放置在一个白色聚乙烯（PE）罐中（底部直径1.78米，顶部直径2.2米，深度1.3米）。
关键环境参数的变化
整个培养期间的营养动态如图1所示。时间与处理对氮（N）、磷（P）、硅（Si）浓度以及DIN:DIP比率有显著的交互作用（表S3）。HN-F和HN-P条件下的NOx?（硝酸盐+亚硝酸盐）和DIN浓度在培养期中间达到峰值，然后下降，而Ctrl条件下的浓度相对稳定（图1A，C）。HN-F和HN-P条件下的NOx?和DIN浓度显著
通过减少氮输入来恢复浮游植物生物量
氮磷比的升高促进了浮游植物的生长，并导致了藻类爆发，这证实了全球沿海水域中氮富集程度越高，藻类爆发规模越大、频率越高的观察结果（Dai等人，2023a年；Dai等人，2023b年）。藻类爆发的定义是海水中叶绿素a浓度超过16 μg L?1（Jiang和Zhang，2018年）。将氮磷比调整回典型的Redfield比率（16:1）成功恢复了叶绿素a到对照组水平
结论
本研究结合了生化分析、浮游生物群落分析和生态稳定性评估，研究了浮游生物群落对氮重组的响应，旨在寻找缓解海洋浮游植物生态系统崩溃的策略。主要发现表明，在当前情景（HN-P）下，浮游植物群落表现出比未来情景（HN-F）更强的抵抗力和恢复能力
CRediT作者贡献声明
Jichen Chen：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，调查，数据管理。Yonglong Xiong：调查。Jingke Ge：调查。Xin Zhao：调查。Yuan Feng：调查。Xu Li：调查。Chi Song：调查。Xiao Yang：调查。Rui Zhang：调查。Jin-Yu Terence Yang：方法学，调查。Wuchang Zhang：方法学，调查。Shengyao Sun：资源支持。Chao Zhang：方法学。Huijie Xue：撰写 – 审稿与编辑，方法学。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2022YFC3105304）、自然资源部海洋环境调查技术应用重点实验室的开放项目（MESTA-2024-A001）、中国海洋十年行动国际合作种子基金项目（GHZZ3702840002024020000020）、福建省科技计划项目（2022L3001）以及福建省海洋发展专项基金的支持。
