《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Aridity and grazing regulate the effects of grassland biodiversity on the trade-offs and synergies among ecosystem functions in drylands
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本研究在新疆干旱半干旱草场开展景观尺度调查，分析植物与微生物多样性对生态系统多功能性的影响机制及干旱-放牧交互作用。结果表明：干旱区植物多样性显著提升生态系统多功能性（低中强度放牧），而高放牧强度下微生物多样性呈现负相关；干旱通过升高土壤pH抑制功能协同，放牧通过增加土壤黏粒含量降低协同效应。研究揭示保护植物多样性与改善土壤结构对缓解干旱和过度放牧压力下的草场功能退化具有差异化调控作用，为应对未来气候干旱化提供管理依据。
牛伟玲|丁静怡|赵文武|王静|涂文竹|刘月|傅伯杰
中国北京师范大学地理科学学院，地球表面过程与灾害风险降低国家重点实验室，北京100875
摘要
草原是全球干旱地区的重要组成部分，但在全球变化背景下，它们面临着日益严重的干旱和过度放牧的威胁。已知多种植物和土壤微生物能够增强草原的恢复力，并维持多种生态系统功能（多功能性）以应对这些威胁。然而，目前尚不清楚在何种程度的干旱和放牧强度下，植物和微生物多样性最能有效促进多种生态系统功能。在这里，我们调查了新疆干旱和半干旱自然草原上的91个站点，以评估植物和微生物多样性在调节生态系统功能方面的相对重要性，以及生态系统功能之间的权衡和协同作用，并探讨这些关系是如何受到干旱和放牧强度影响的。我们发现，在干旱地区，植物多样性与多功能性之间的正相关关系比在半干旱地区更为显著。在干旱地区，多功能性和生态系统功能之间的协同作用在低和中等放牧强度下与植物多样性呈正相关，而在高放牧强度下与微生物多样性呈负相关。总体而言，增加植物和微生物多样性通常可以减少干旱地区生态系统功能之间的权衡。此外，干旱通过提高土壤pH值来减少生态系统功能之间的协同作用，而在半干旱地区，放牧通过增加土壤粘土含量来减少这种协同作用。我们的研究结果表明，在低和中等放牧强度下，保护植物多样性对于维持生态系统功能之间的协同作用至关重要；而在高放牧强度下，减少土壤扰动和恢复土壤物理性质（例如通过保留植物残体和促进凋落物积累）以促进微生物多样性和活性是当务之急。此外，预计气候变干将进一步削弱生态系统功能之间的协同作用。通过减少放牧强度和保留植物残体来改善土壤物理条件，可能有助于缓解干旱的负面影响，并提高半干旱和干旱地区草原的恢复力和可持续性。
引言
干旱地区占地球陆地表面的约45%，支撑着全球近40%的人口（Stringer等人，2021年）。在干旱生物群落中，草原尤为重要，因为它们提供了丰富的生物多样性，支持多种功能，并养活了近十亿人（Bardgett等人，2021年）。由于浅根草本植物对降雨的依赖性，干旱地区的草原对气候变化（尤其是极端干旱）非常敏感（Berdugo等人，2020年）。作为草原的主要土地利用方式，放牧管理通过改变关键生态过程来强烈调节多种生态系统功能（Niu等人，2025年）。然而，干旱和牲畜放牧很少单独作用，它们的相互作用可能会产生协同或拮抗效应，导致多种生态系统属性发生不成比例的变化（Berdugo等人，2020年）。在持续的气候变暖背景下，草原将面临更加严重的干旱和加剧的放牧压力（Dai，2013年；Kemp等人，2013年）。因此，了解草原功能如何响应干旱和牲畜放牧的交互作用对于指导预测的干旱环境下的可持续放牧管理非常重要。
生物多样性被广泛认为是生态系统多功能性的关键驱动因素（Manning等人，2018年）。尽管大多数实证研究在不同生物群落中报告了生物多样性与生态系统多功能性之间的正相关关系（Eisenhauer等人，2018年；Gross等人，2017年；Hisano等人，2024年），但在特定的环境条件和压力水平下也发现了负相关或中性关系（Hu等人，2021年；Jing等人，2015年；Schuldt等人，2018年）。在气候变化和人类活动加剧的背景下，干旱和过度放牧是威胁草原稳定性的两个主要压力因素（Dai，2013年；Kemp等人，2013年）。干旱和放牧的相互作用可能会削弱甚至逆转生物多样性与生态系统功能之间的正相关关系，这突显了这些生态模式的强烈环境依赖性（Niu等人，2025年；Zhang等人，2023年）。干旱通过改变物种相互作用来影响这些关系（Hu等人，2021年）。在较湿润的地区，更高的生物多样性通过互补的资源利用来增强多功能性（Jucker和Coomes，2012年）。然而，在较干燥的地区，栖息地的减少加剧了物种之间的竞争（Jousset等人，2011年；Jucker和Coomes，2012年），这可能会削弱甚至逆转生物多样性的积极作用（Hu等人，2021年）。同样，放牧强度的增加显著削弱了生物多样性与生态系统功能之间的正相关关系，在重度放牧下可能会使其变为负相关（Yan等人，2023年）。在重度放牧下，优势物种从多年生植物转变为一年生植物，这对维持关键生态系统功能的贡献很小（Báez和Homeier，2018年）。持续的重度放牧进一步放大了这些变化（Zhang等人，2023年）。关键的是，各种因素之间的相互作用进一步复杂化了这些关系。例如，在干旱地区，放牧对植物多样性和生态系统服务有积极作用，但在温暖地区则产生负面影响（Maestre等人，2022年）。在草原上，干旱还影响植物从放牧中的恢复，从而削弱或逆转轻度放牧的好处（Niu等人，2025年）。在沿海沙丘草原上，放牧与土壤酸度相互作用，影响植物群落的组成和功能特征（Tahmasebi Kohyani等人，2008年）。尽管有这些认识，大多数研究主要关注单一压力因素的影响，但在何种干旱水平和放牧强度下生物多样性与多功能性之间的正相关关系达到最大仍不清楚。这一知识空白限制了我们在未来气候变化和土地利用强度增加的情况下实施针对性放牧管理以恢复草原的能力。
生态过程对干旱和放牧的不同响应可能导致生态系统功能之间的权衡，一种功能的增强可能会以另一种功能的牺牲为代价（Delgado-Baquerizo等人，2016年）。例如，随着干旱程度的增加，多年生草本植物通常会发展出更短的茎、更小更坚韧的叶子以减少水分损失（Moles等人，2009年），并将更多的生物量分配给地下根系（Shipley和Meziane，2002年）。这些特征增强了水分调节和土壤稳定性，但往往降低了生产力。同样，牲畜踩踏会压实土壤，降低孔隙度和渗透性（Cui等人，2023年），并影响植物再生和水文过程（Eldridge等人，2022年）。相反，粪便和尿液的输入增加了养分的可用性，改变了微生物群落的组成（Eldridge等人，2020年），并加速了养分循环（Bardgett和Wardle，2003年）。这些生态系统功能之间的权衡可能受到地上和地下生物多样性（即植物和土壤微生物多样性）的进一步调节。在物种丰富的群落中，干旱和放牧通过改变种间和种内相互作用来改变生态系统功能（Niu等人，2025年；Wright等人，2021年）。在压力较小的环境中，竞争性相互作用占主导地位；而在压力较大的环境中，促进作用或竞争减少可能占主导（Bertness和Callaway，1994年）。这种转变可能在严重压力下增强物种间的互补性，并可能促进多样化群落中功能的协同作用（Baert等人，2018年）。例如，在压力较小的环境中，植物多样性可以增强生产力和碳储存（Zhang等人，2023年）。在压力较大的环境中，微生物多样性通过细胞外聚合物物质改善土壤水分保持能力（Eldridge等人，2022年），但可能会通过加速多种底物的分解而不稳定土壤碳库（Delgado-Baquerizo等人，2016年）。然而，在干旱和放牧的交互作用下，植物和微生物多样性在最小化权衡和促进生态系统功能协同作用方面的相对重要性仍不清楚。这限制了我们确定在不同干旱和放牧压力下应优先考虑哪些生物多样性维度以支持草原多种生态系统功能的能力。
为了解决这些问题，我们进行了景观尺度的评估，整合了气候和放牧强度梯度，以提供有关生物多样性如何调节干旱地区生态系统功能的管理相关见解。在这里，我们评估了干旱和放牧强度对植物和微生物多样性之间关系以及生态系统功能之间权衡和协同作用的影响。我们的研究使用了空间-时间替代方法，基于2023年7月至8月生长高峰期在中国新疆干旱和半干旱草原上沿约2000公里梯度分布的91个自然草原站点进行的采样，捕捉长期放牧管理和气候条件的累积效应。我们提出了三个假设。首先，我们预测在压力较小的环境中（即半干旱地区的低放牧强度），生态系统多功能性与植物多样性的关系更为密切；而在压力较大的环境中（即干旱地区的高放牧强度），则与微生物多样性的关系更为密切。尽管在干旱地区微生物活动通常受到低土壤湿度的限制，但过度放牧会导致从以多年生植物为主的群落向以资源获取为主的一年生植物的转变，在资源稀缺的情况下，这些一年生植物对生态系统功能的贡献较小，从而加剧了地下竞争并增加了土壤微生物的功能重要性（Báez和Homeier，2018年；Zhang等人，2023年）。其次，我们预计植物和微生物多样性在调节生态系统功能之间的权衡和协同作用方面的相对重要性会随着干旱和放牧强度的变化而变化。在压力较大的环境中（即干旱地区的高放牧强度），较高的植物和微生物多样性预计可以通过物种间的促进和补偿动态来增强协同作用（Wright等人，2021年）。相反，在压力较小的环境中（即半干旱地区的低放牧强度），增加的植物和微生物多样性可能会由于竞争加剧而放大生态系统功能之间的权衡（Bertness和Callaway，1994年）。第三，放牧和干旱通过植物和微生物多样性介导的途径直接和间接影响生态系统功能的协同作用和权衡（Delgado-Baquerizo等人，2013年；Niu等人，2024年）。
研究区域
研究区域位于中国新疆北部天山山脉的自然草原上，面积约为50万平方公里（图S1）。干旱程度通过全球干旱指数和潜在蒸散量气候数据库的数据计算得出，即1减去降水量与潜在蒸散量的比率（1-AI），范围从0.55到0.94。根据这一指数，该地区被划分为干旱区（1-AI ≥ 0.8）和半干旱区（1-AI <
多多样性与生态系统多功能性之间的关系随放牧强度和干旱程度的变化而变化
与半干旱地区相比，干旱地区多多样性与生态系统多功能性之间的关系更为强烈，尤其是植物多样性。在干旱地区，植物多样性与低和中等放牧强度下的生态系统多功能性呈正相关，而在高放牧强度下，微生物多样性与生态系统多功能性呈负相关。
讨论
我们的研究提供了景观尺度的证据，表明在不同的干旱程度和放牧强度下，多多样性对生态系统多功能性的调节方式不同。这表明，统一的放牧管理策略在干旱草原上可能效果不佳。在低和中等放牧强度下，保护植物多样性对于维持植物介导的生态系统功能协同作用至关重要。相反，在高放牧强度下，微生物
结论
我们的研究发现，放牧草原中生物多样性与生态系统多功能性之间的关系受到干旱和放牧强度的共同调节。干旱程度的增加增强了生物多样性与多功能性之间的耦合，表明生物多样性的丧失可能导致干旱草原的功能退化更加严重。在干旱地区，干旱通过提高土壤pH值来减少生态系统功能之间的协同作用；而在半干旱地区，放牧则
作者贡献声明
傅伯杰：撰写——审稿与编辑。牛伟玲：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、软件使用、方法论、调查、数据分析、概念化。丁静怡：撰写——审稿与编辑、项目监督、资金获取。赵文武：撰写——审稿与编辑、资金获取。王静：撰写——审稿与编辑。涂文竹：撰写——审稿与编辑。刘月：撰写——审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到了“第三次新疆科学考察计划”（编号：2022xjkk0405）、北京师范大学的基础研究基金（编号：2253200003）以及CAST的青年精英科学家资助计划（编号：YESS2024005）的支持。
