《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Long-term enclosure alters the impact of nitrogen enrichment on the grassland stability of plant productivity, composition and richness
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氮肥添加与围封年限共同影响草地稳定性，11年实验表明长期围封（>30年）使氮肥对生产力提升效果增强，但对物种多样性抑制减弱。机制随时间变化：早期物种同步性主导生产力稳定，后期优势种稳定性更关键。氮添加在不同围封阶段对稳定性的负面影响递减，揭示了环境干扰与生态恢复的阶段性响应规律。
陶航航|侯赛因·加尼扎德|尹子明|马晓瑞|魏晓荣|李伟军|韩欣宁|张晓山|王一博|田慧慧|叶发明|杨青|李晓宝|李伟
中国西北农林科技大学水土保持与荒漠化控制国家重点实验室，水土保持科学与工程学院，杨陵712100
摘要
了解全球氮富集如何影响草地稳定性，特别是在长期生态恢复的背景下，是一个关键但尚未充分研究的领域。尽管已知氮富集会影响生产力和生物多样性，但这些效应如何随不同的封闭时间而发展仍不清楚。我们进行了一项为期11年的实验，涉及六个氮富集水平，分别在不同封闭时间（10年、20年和30年）的草地上进行，以量化群落稳定性的多个维度，包括生产力稳定性、组成稳定性和物种丰富度稳定性。我们发现，氮富集和较长的封闭时间都会增加地上生产力，但会降低物种丰富度。然而，氮的效应在封闭时间较长时减弱，尤其是在30年后。有趣的是，支撑群落稳定性的机制表现出时间变化，并对氮富集做出了响应。在生产力稳定性方面，物种异步性在封闭初期（10年）起更重要的作用，而在后期（20年和30年），优势物种的稳定性变得越来越重要。氮富集和封闭时间都通过增强优势物种的稳定性来影响物种组成和丰富度稳定性，但降低了物种丰富度的稳定性。这些发现阐明了氮富集和封闭时间如何相互作用，塑造草地稳定性的不同方面，并为应对全球环境变化设计特定阶段的管理策略提供了科学依据。
引言
全球工业化的快速进程正在改变草地生态系统的功能，如生产力和稳定性，氮肥使用的增加加速了多样性、物种组成和功能特征的转变（Hautier等人，2014年）。许多研究表明，氮富集会加速植物物种的丧失并改变群落组成，从而降低草地群落稳定性（Stevens等人，2004年；Payne等人，2017年；Midolo等人，2019年；Xu等人，2022年）。封闭措施被广泛用于恢复工作，据报道可以提高植被生产力、物种多样性、土壤肥力和土壤理化性质（Xiong等人，2016年；Sun等人，2020年）。然而，单一长期管理措施（如封闭）的实施可能会产生不可预见的生态效应，特别是如果对群落结构和稳定性的变化监测不足的话。例如，来自多个地点的证据表明，虽然短期封闭通常有利于草地恢复，但长期封闭可能会导致草地多样性下降，并随着时间的推移产生不同的生态结果（Li等人，2015年；Wu等人，2021年）。此外，氮富集如何在不同封闭时间下影响草地群落稳定性的不同维度（如生产力、物种组成和丰富度）仍不清楚（Hector等人，2010年；Shen等人，2025年）。这些不确定性提出了一个关键问题：在数十年的保护后，封闭的生态效益是否仍然存在，尤其是在氮输入增加的情况下？回答这个问题对于制定可持续草地管理的长期策略至关重要。
时间稳定性量化了生态系统随时间对环境变化的响应（Tilman，1999年）。具有高时间稳定性的生态系统通常被认为能更可靠地向人类提供必要的生态系统服务（Tilman等人，2014年；Isbell等人，2015年）。虽然大多数关于生态系统稳定性的研究主要集中在功能方面，如生产力（Liu等人，2018年；Wagg等人，2022年；Yang等人，2022年；Wang等人，2025年），但现在越来越多的注意力被转向理解其他群落属性的稳定性，包括物种丰富度和组成，以及这些属性与功能稳定性的关系（Xu等人，2022年；Chen等人，2023年；Shen等人，2025年）。证据表明，各种稳定性维度之间的相关性水平显示了它们受共享或不同潜在机制的控制程度（Hillebrand和Kunze，2020年；Chen等人，2022年）。这些相关性表明，关键群落属性（如物种丰富度和组成稳定性）可能会影响生态系统层面的响应，因为两者都被证明会影响生产力稳定性，并强调了生物多样性在维持生态系统功能中的重要性（Xu等人，2022年；Shen等人，2025年）。然而，由于物种丰富度会随时间变化，其自身的时间稳定性可能既是对更广泛群落和功能稳定性的响应，也是其驱动因素（Allan等人，2011年）。因此，理解这些双向关系对于揭示不同群落结构方面如何影响整体生态系统稳定性至关重要，特别是在全球变化（如富营养化）的驱动下。
氮富集已知会降低物种丰富度，并使植被组成向叶部养分含量高的快速生长物种倾斜（Seabloom等人，2015年）。氮富集还通过同时改变种间竞争和增强土壤肥力来重塑生态系统稳定性的多维性质，这可能促进更随机的群落组装，从而加强或削弱不同稳定性组分之间的相关性（Chase，2010年；Radchuk等人，2019年；Polazzo和Rico，2021年）。此外，先前的研究发现，氮富集对不同稳定性组分的影响因测量的群落属性而异（Xu等人，2022年；Ma等人，2023年）。尽管有这些见解，但氮富集如何影响不同演替阶段的稳定性方面仍不清楚，特别是在与物种丰富度、物种动态的时间异步性和群落优势变化等潜在驱动因素的关系方面。
为了解决上述未解决的问题，我们在具有不同封闭历史的草地上设计了一项为期十年的氮富集实验，旨在揭示氮积累与群落结构和功能的时间变化之间的相互作用。这项研究特别探讨了以下问题：（1）封闭时间和氮富集如何相互作用，影响草地生产力、物种组成和物种丰富度的稳定性？（2）物种丰富度、物种异步性和优势物种的稳定性是否通过不同的机制在不同的封闭时间内调节不同的稳定性方面？（3）氮富集对草地稳定性的影响是否在不同封闭时间内保持一致？这项研究的总体目标是阐明氮积累与不同封闭时间内草地稳定性之间的核心调控途径，为在全球环境变化背景下可持续管理草地生态系统提供科学依据。
研究地点
本研究在中国宁夏回族自治区固原市的宁夏云雾山草地生态系统进行（东经106°24'–106°28'，北纬36°13'–36°19'）。研究区域的海拔范围为1800米至2150米，具有温带半干旱大陆性季风气候。年平均气温为7.1°C，最高气温在22至25°C之间，最低气温在-18至-15°C之间。
实验设计
我们在2013年在三个分别受到10年、20年和30年保护的草地封闭区内建立了实验样地。实验地点的详细信息见表S1。在每个封闭年龄组内，我们采用了完全随机设计。每个年龄组内建立了六个10×53米的样地，相邻样地之间有1米的缓冲区。每个样地被划分为六个10×8米的子样地，每个子样地随机分配了一个
多样性和稳定性计算
物种丰富度以每个样地中的物种数量来量化，优势物种定义为相对丰度≥5%的物种。群落生产力稳定性通过11年实验期间（2013–2023年）样地间地上生产力的平均值（μ）与标准差（σ）之比来评估（Lehman和Tilman，2000年；Tilman等人，2006年）。使用相同的方法，我们也评估了同一时期的物种丰富度稳定性和优势物种稳定性统计分析
进行了方差分析（ANOVA），以评估演替年份、氮富集梯度及其交互作用对群落稳定性、物种异步性、物种丰富度、优势物种稳定性和生产力的影响。在ANOVA之前，分别使用Levene's检验和Shapiro-Wilk检验来测试方差同质性和正态性的假设。在统计分析之前，通过残差与拟合曲线图来直观检查残差封闭时间和氮富集对群落地上生产力、物种丰富度和稳定性的影响
我们的结果显示，虽然长期封闭和氮富集显著提高了群落地上生产力，但也导致了显著的减少（图2A、C）。值得注意的是，随着封闭时间的增加，氮富集对生产力的正面效应变得更加明显，而对物种丰富度的影响则减弱（图2B、D）。方差分析显示，较长的封闭时间显著提高了群落的稳定性封闭时间对草地不同群落方面稳定性的双重调节效应
由于本研究中的封闭时间与地点身份混杂，因此无法完全将封闭长度的效应与地点特定差异和背景环境条件分开。因此，在不同封闭阶段观察到的模式应解释为具有不同封闭历史的地点之间的对比，而不是单个地点内的时间变化。封闭时间较长的地点倾向于表现出更高的生产力稳定性，但结论
这项研究表明，封闭的历史与氮富集对草地稳定性多个维度的影响存在关联。在不同封闭时间的地点中，氮富集与生产力、物种组成和物种丰富度稳定性之间的负相关关系从较短的封闭阶段到较长的封闭阶段变得不那么明显。提出的驱动因素与每个稳定性组分之间的关系
作者贡献声明
李晓宝：验证、监督、软件。 侯赛因·加尼扎德：写作——审稿与编辑、监督、软件、资源、正式分析、数据管理。 尹子明：写作——审稿与编辑、软件、资源、正式分析、数据管理。 叶发明：监督、软件、资源。 杨青：监督、软件、资源。 陶航航：写作——审稿与编辑、初稿写作、软件、资源、正式分析、数据管理。 王一博：监督、软件，利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。致谢
这项工作得到了中国国家重点研发计划（2022YFF1302805）、国家自然科学基金（42277464）、陕西省重点研发计划（2024SF-YBXM-545）、宁夏自然科学基金（2025AAC030610）和农业科学技术重大项目的财政支持。
