《Ecological Engineering》：Soil seed banks mediate soil–vegetation coupling in mining-induced fissure landscapes
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矿致地裂缝导致土壤种子库密度和多样性在0-2米范围内显著下降，表面土层（0-10厘米）受影响最甚，土壤湿度和有机质正向调控种子库，而地表 crust 厚度负向影响。结构方程模型表明土壤条件通过种子库间接影响植被恢复，种子库是连接土壤退化与植被恢复的关键中介。
刘海燕|杜华东|聂文杰|何洋洋|毕银丽
西安科技大学地质与环境学院，中国陕西省西安市710054
摘要
煤矿开采引起的地面裂缝破坏了土壤结构和近地表水文系统，形成了细尺度的生境异质性，这可能阻碍自然植被的恢复。土壤种子库是重要的繁殖体储存库，然而在受裂缝影响的系统中，其空间动态、控制因素及其与地上植被的耦合关系尚未得到充分量化。本研究通过发芽试验评估了四个距离等级（0–1米、1–2米、2–5米）和两个土层（0–10厘米和10–20厘米）的土壤种子库情况，并结合植被调查和土壤理化测量进行了分析。采用曼特尔检验（Mantel tests）和结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）来确定主要驱动因素和作用机制。结果显示，土壤种子库的密度和多样性在距离裂缝0–2米范围内急剧下降，尤其是在表层土层中降幅最为明显，表明这种干扰具有空间限制性。土壤湿度和有机质对土壤种子库的大小和组成有正面影响，而地壳厚度则产生了持续的负面影响，表明地壳厚度对种子保留和萌发起到了阻碍作用。SEM进一步表明，土壤条件主要通过土壤种子库的特性间接影响植被密度和丰富度，突显了土壤种子库在连接土壤退化和植被结果中的关键中介作用。土壤种子库与地上植被之间的物种相似性随着距离裂缝的增加而增加；总体上共有68个物种被共享，其中16个类群在所有区域中都有出现。这些发现为基于距离的差异化恢复策略提供了机制基础，即在裂缝附近优先改善微环境并补充繁殖体，以促进受影响较小的区域的自然再生。
引言
煤矿开采引起的地面沉降是与地下煤炭开采相关最普遍的土地退化形式之一（Xi等人，2023年），尤其是在半干旱地区。地面裂缝的发展从根本上改变了地表形态、土壤结构和水文过程（Zhao等人，2023年），导致土壤水分流失加快、养分耗竭和植被退化（Mi等人，2021年）。这些干扰产生了明显的细尺度空间异质性，严重限制了受沉降影响地区的自然植被恢复。因此，阐明裂缝干扰下的生态系统恢复机制对于制定有效的生态恢复策略至关重要。
土壤种子库是指储存在土壤中的可存活种子，是支持植被恢复和生态系统恢复力的重要繁殖体库（O'Donnell等人，2016年）。通过保持物种多样性并促进干扰后的植被更新，土壤种子库有助于植物群落在环境变化条件下的持续存在和恢复（Turner等人，2022年）。在受干扰的生态系统中，土壤种子库通常充当生态“记忆”，保留那些可能在环境压力缓解后重新建立的物种的繁殖体（Larson和Suding，2022年；Vandvik等人，2016年）。因此，土壤种子库的动态越来越被认为是退化景观中自然恢复过程的关键组成部分。然而，尽管其生态重要性显著，但在受裂缝影响的煤矿沉降区对土壤种子库的研究仍然有限。特别是，沿煤矿开采引起的裂缝干扰梯度，土壤种子库的大小、物种组成和多样性的时空变化尚未得到充分描述，这限制了我们对土壤种子库如何响应局部地表损伤的理解。现有研究表明，干扰通过多种相互作用途径影响土壤种子库，包括土壤理化性质的变化（Carvalho等人，2012年）、植被结构（Wang等人，2020年）和微环境条件（Plue等人，2021年）。然而，在煤矿沉降区，土壤种子库的定量动态、其控制的环境因素以及它们与地上植被在自然恢复过程中的功能联系仍不够清楚，且大多尚未量化（Liu等人，2025b）。
地面裂缝是地下煤矿开采区最典型和最持久的地表损伤形式（Ma等人，2023年），尤其是在半干旱环境中。裂缝的发展改变了土壤水分状况，破坏了地表地壳，改变了种子与土壤的接触条件，并重新分配了地表覆盖物，从而影响种子的埋藏、存活率和萌发过程（Gilbert和Corbin，2019年）。同时，裂缝引起的植被覆盖和群落组成的变化会影响种子进入土壤的过程（Song等人，2024年），进一步重塑了土壤种子库的结构。尽管这些相互作用已被认识到，但裂缝驱动的微环境变化在多大程度上调节土壤种子库动态并进而影响植被恢复轨迹仍不清楚。因此，本研究旨在探讨：（i）煤矿开采引起的裂缝如何影响自然恢复条件下土壤种子库密度、物种组成和多样性的空间分布；（ii）哪些土壤理化性质、植被属性、覆盖物特征和地表地壳特征主导着受裂缝影响地区的土壤种子库动态；（iii）土壤种子库在煤矿开采后自然恢复过程中如何调节土壤环境退化与地上植被恢复之间的关系。
因此，本研究聚焦于半干旱地下煤矿开采区最常见的地表损伤类型——地面裂缝。基于上述目标，我们提出以下假设：（1）煤矿开采引起的裂缝显著改变了土壤种子库的密度和物种多样性，其中最强烈的影响发生在有限的水平范围内（特别是在裂缝0–2米范围内）和上层土壤中；（2）土壤湿度、植被覆盖、覆盖物特性和土壤地壳性质共同调节着沿裂缝干扰梯度的土壤种子库结构；（3）土壤种子库在煤矿开采后自然恢复过程中调节土壤环境退化对地上植被恢复的间接影响。通过基于距离的分析框架明确将土壤种子库动态与土壤退化和植被恢复联系起来，本研究为煤矿沉降区的自然恢复过程提供了新的机制见解，并为制定差异化的生态恢复策略提供了科学依据。
研究区域
研究区域位于鄂尔多斯煤田中部（北纬38.50°–39.47°，东经109°–110°），处于黄土沟壑区和穆乌斯沙地之间的地貌过渡带（图1）。该地区以风成沙平原和黄土丘陵为主。该地区具有温带干旱至半干旱大陆性季风气候，冬季寒冷，夏季炎热，昼夜温差明显。年平均气温约为8°C，年平均降水量
土壤种子库密度
在整个0–20厘米的土壤剖面中都发现了种子，但分布不均，大部分集中在0–10厘米的土层中（图3）。具体来说，74%的种子位于0–5厘米的土层中，20%位于5–10厘米的土层中，只有6%位于10厘米以下。从水平上看，0–5厘米和5–10厘米土层的土壤种子库密度随着距离裂缝的增加而逐渐增加。在裂缝0–1米范围内，干扰最为严重，导致种子数量显著减少
煤矿开采引起的地面裂缝对土壤种子库空间异质性的影响
煤矿开采引起的地面裂缝可以重新组织微地形和近地表水文过程，从而加剧土壤物理环境和再生生态位的细尺度异质性。与假设1一致，我们的结果表明，土壤种子库的密度和多样性随距离裂缝边缘的距离增加而明显下降，这种下降主要局限于一个狭窄的影响范围（0–2米），其中表层土层（0–10厘米）的下降最为明显。这种空间限制性的
结论
煤矿开采引起的裂缝显著改变了煤矿沉降区土壤种子库的空间分布和生态功能，我们的研究结果支持了所有三个假设。首先，裂缝干扰显著降低了狭窄空间范围（0–2米）内的土壤种子库密度和多样性，其中最强烈的影响集中在表层土壤层（0–10厘米），表明这种干扰具有空间限制性。其次，植被覆盖和覆盖物特性
作者贡献声明
刘海燕：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析，数据管理，概念化。杜华东：撰写 – 审稿与编辑，方法学，资金获取，正式分析，概念化。聂文杰：撰写 – 原稿，监督。何洋洋：撰写 – 原稿，调查。毕银丽：项目管理。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了陕西省自然科学基金项目 [2025JC-YBMS-307]和国家重点研发计划 [2022YFF1303303]的支持。
