《Food Chemistry》：Screening superior rootstocks for coordinated enhancement of watermelon appearance, flavor, and nutritional quality
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西瓜嫁接砧木筛选及果实品质代谢调控研究。通过评估6种砧木（A1-A6）与自根对照（CK）对'金霞1号'西瓜果实外观、质地、风味及营养的影响，发现A5（Snow vine No.2）显著提升果实品质，增加可溶性糖（+11.11%）、有机酸（+6.05%）和类胡萝卜素（α-胡萝卜素+23.46%，叶黄素+8.27%）含量，并增强相关代谢基因表达。
叶阳|宁金|辛萌|李进|黄树超|谢彦东|李兆庄|徐志奇|王丽|王书雅|刘健|于继华
甘肃省农业大学干旱作物科学国家重点实验室，兰州730070，中国
摘要
在商业西瓜生产中，嫁接可以增强抗逆性、提高产量并改善果实品质，但砧木的基因型限制了其更广泛的推广。本研究评估了六种砧木嫁接处理（A1：‘台湾已知优’、A2：‘西镇1号’、A3：‘金妈妈168’、A4：‘金伴侣’、A5：‘雪藤2号’、A6：‘强绿雪’）以及自根栽培（CK）对‘金华1号’西瓜果实外观、质地、风味和营养成分的影响。A5处理在果实外观、质地和特征香气方面优于其他处理。与CK相比，A5处理还显著增加了果实中的果糖、葡萄糖、苹果酸、抗坏血酸、α-胡萝卜素和叶黄素的含量，分别增加了4.34%、3.01%、6.05%、11.11%和8.27%。此外，A5处理增强了有机酸生物合成和类胡萝卜素代谢途径相关基因的表达。这些发现为砧木-接穗相互作用提供了宝贵的理论见解，并有助于选择优质砧木以提高西瓜品质。
引言
西瓜（Citrullus lanatus）属于Cucurbitaceae科，是全球消费量第五大的肉质水果。2023年其全球产量达到了1.05亿吨（FAO, 2023）。由于其独特的风味以及富含氨基酸、类胡萝卜素、糖类和有机酸等营养成分，西瓜具有很高的经济价值（Akashi et al., 2017）。然而，西瓜种植经常受到干旱等非生物胁迫的影响，这会降低产量和经济效益。随着时间的推移，人们选育出了多种品种，这些品种逐渐具备了适应恶劣环境的能力。其中，在干旱沙质土壤中种植的西瓜具有更强的耐旱性，能够在水分不足的条件下生长，因此适合在水资源有限的地区种植（Wang, Xie, Li, & Zhang, 2004）。此外，这种西瓜的果肉柔软多汁，味道甜美，含糖量高，市场需求较大。如今，干旱沙质土壤种植的西瓜在中国新疆、甘肃等地区广泛种植，并在非洲和美洲的干旱地区也取得了成功（Xie et al., 2010）。
嫁接作为一种历史悠久的无性繁殖技术，通过接穗茎段与砧木根系的有机结合，实现植物遗传特性的定向改良（Warschefsky et al., 2016）。除了抗病性外，当前的评估通常还会考察选定砧木对果实品质的影响。葫芦科植物常被用作西瓜的砧木，砧木的选择会影响植物的生长和果实重量。先前的研究表明，嫁接后的砧木能够发展出更强大的根系，从而更有效地吸收水分和养分（Salehi-Mohammadi et al., 2009）。因此，嫁接显著提高了许多结果蔬菜（如番茄、西瓜、黄瓜、甜瓜、辣椒和茄子）的重量（Chung & Lee, 2007）。西瓜果肉的质地是重要的感官属性，这在很大程度上取决于消费者的喜好（Soteriou et al., 2017）。尽管不同基因型对西瓜硬度的影晌差异显著，但异源嫁接对硬度的具体影响受所选砧木类型的影响很大。特别是，研究表明，用异源嫁接的二倍体和三倍体西瓜接穗种植时，果实硬度有增加的趋势（Bruton, Fish, Roberts, & Popham, 2009）。可溶性糖是西瓜中最丰富的溶质，是决定风味质量的主要因素，包括蔗糖、葡萄糖和果糖。糖类通过叶片的光合作用形成，然后运输到果实等消耗组织（Sun et al., 2023）。果实中的有机酸组成和含量也是重要的商业特性，因为它们显著影响整体感官品质。在西瓜中，苹果酸和柠檬酸是主要的风味成分（Cohen et al., 2014）。研究表明，嫁接在南瓜砧木上的西瓜植株比非嫁接植株积累了更多的柠檬酸和苹果酸（Colla, Rouphael, Cardarelli, Salerno, & Rea, 2010）。此外，在干旱胁迫下，嫁接番茄的有机酸含量也会增加（Zhang, Liu, Cao, Chen, & Xu, 2020）。类胡萝卜素不仅是人体必需的微量营养素，也是西瓜的着色剂。西瓜染色体中的类胡萝卜素合成和积累决定了果肉的颜色。在质体中，香叶基香叶基焦磷酸（GGPP）通过植物烯脱饱和酶（PDS）和ζ-胡萝卜素脱饱和酶（ZDS）的催化作用依次转化为八氢番茄红素、ζ-胡萝卜素和番茄红素。随后，番茄红素通过番茄红素ε-环化酶（LCYE）和番茄红素β-环化酶（LCYB）环化形成α-胡萝卜素和β-胡萝卜素。最后，ε-胡萝卜素通过ε-胡萝卜素羟化酶（CHYE）的催化作用生成叶黄素（Walter & Strack, 2011）。砧木对嫁接西瓜中的叶黄素积累有综合影响。先前的研究发现，嫁接在不同的砧木上会导致西瓜中负责叶黄素积累的基因发生变化（Kong et al., 2017）。此外，嫁接西瓜的叶黄素含量可能高于、低于或与非嫁接西瓜相同（Petropoulos et al., 2014; G. Soteriou, Kyriacou, Siomos, & Gerasopoulos, 2014; Wimer, Inglis, & Miles, 2015）。尽管已有大量研究探讨了嫁接技术对西瓜品质的影响，但嫁接西瓜通常存在明显的质量缺陷，尤其是在果肉质地木质化、风味成分减少和营养成分下降方面。这些负面结果主要受三个关键因素的影响：砧木的遗传特性、砧木-接穗之间的动态相互作用以及环境胁迫条件（Guo et al., 2021; Jang et al., 2022; Zaaroor-Presman et al., 2020）。这些不利因素限制了嫁接技术的广泛应用。因此，研究不同砧木对西瓜果实外观、风味和营养成分的影响对于提高整体品质至关重要。
随着全球气候变化和水资源压力的增加，干旱沙质土壤种植的西瓜因其出色的耐旱性，在满足不断增长的食品需求方面具有巨大的市场潜力。开发并推广这一品种不仅可以提高农民的收入，还能促进区域经济发展。因此，本研究分析了不同砧木对嫁接西瓜品质参数的影响，包括外观、糖酸代谢、类胡萝卜素代谢及相关代谢基因表达模式。通过多变量统计分析（主成分分析、聚类分析和综合评估模型），我们在中国西北部干旱、养分缺乏的砾石沙覆盖田地条件下系统评估了果实品质。基于“不同砧木-接穗组合显著影响西瓜的感官、风味和营养成分，并调节相关代谢基因的表达”这一假设，我们系统比较了不同砧木嫁接西瓜在果实外部形态、质地特性、挥发性成分、糖和酸组成以及关键代谢途径相关基因表达方面的差异。多变量统计分析（主成分分析、聚类分析和综合评估模型）用于识别能够生产口感脆嫩、风味甜美、香气浓郁且营养丰富的优质高产果实的砧木类型。这些发现为干旱地区西瓜嫁接和优质栽培提供了理论基础。
生长条件
实验于2023年4月至7月在甘肃省白银市金原县朱家沟村（36°27′N, 104°59′E）的试验田进行。该地点海拔约1800米，年平均气温为10.5℃，年降水量为250.9毫米，年蒸发量为1634毫米。实验在覆盖有10–12厘米砾石的干旱沙质土壤上进行。
不同砧木对西瓜形态的影响
嫁接在六种不同的砧木上后，‘金华1号’西瓜的果实形态表现出显著差异（图1）。所有嫁接处理都使果实纵向直径明显增加。这一观察结果与Ye等人的研究一致，他们报告称嫁接西瓜的果实重量和纵向直径同步增加（Ye, Zhang, & Wang, 2025）。特别是A5处理产生的果实...
结论
本研究表明，不同类型的砧木可以显著影响嫁接西瓜的感官特性、风味和营养价值等关键因素。其中，‘雪藤2号’和‘金华1号’接穗组合（A5处理）表现出显著的质量提升效果，这种砧木-接穗组合通过多途径协同调节机制全面改善了果实品质。
CRediT作者贡献声明
叶阳：写作——审稿与编辑、初稿撰写、方法论、数据整理。宁金：写作——审稿与编辑、资金获取。辛萌：写作——审稿与编辑。李进：数据整理。黄树超：调查。谢彦东：项目管理。李兆庄：验证。徐志奇：软件应用。王丽：项目管理。刘健：方法论。刘健：资金获取。于继华：概念构思。
资助
本研究得到了甘肃省重大科技专项（23ZDNA008、22ZD6NA009）、甘肃省重点研发计划（24YFNA018）、甘肃省陇原青年人才计划（LYYC-2023-02）、甘肃省农业大学富西青年人才基金（GAUfx-04Y03）、干旱作物科学国家重点实验室开放基金（GSCS-2024-06）、甘肃省自然科学基金（25JRRA359）以及甘肃省高等教育创新基金的支持。
未引用参考文献
Fredes et al., 2024
Kyriacou and Soteriou, 2015
Liu et al., 2011
Ruiz-Sola and Rodríguez-Concepción, 2012
Song et al., 2022
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
