粪便DNA宏条形码分析揭示了不列颠哥伦比亚省中北部地区驼鹿(Alces alces)夏季饮食在空间和时间上的变化

《Forest Ecology and Management》:Fecal DNA metabarcoding reveals spatial and temporal variation in the summer diets of moose ( Alces alces) in north-central British Columbia

【字体: 时间:2026年01月29日 来源:Forest Ecology and Management 3.7

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  驼鹿夏季饮食植物组成及时空差异研究——基于ITS2 eDNA条形码技术分析加拿大北中部三区域粪便样本,发现5个优势科(如 Betulaceae、Onagraceae)的植物种类在空间分布上差异显著(P<0.05),而季节间变化不显著(F=1.23,P=0.29),但早期与晚期夏季需增加采样密度。建议森林管理中纳入驼鹿夏季食物源空间异质性考量。

  
安德鲁·迪克(Andrew Dyck)| 罗伊·V·里亚(Roy V. Rea)| 玛丽亚·库兹米娜(Maria Kuzmina)
北英属哥伦比亚大学生态系统科学与管理系,加拿大不列颠哥伦比亚省普林斯乔治市大学路3333号,V2N 4Z9

摘要

麋鹿(Alces alces)是一种在社会、文化和经济上都非常重要的大型草食动物,它们栖息于世界环极地区许多林木采伐区。尽管麋鹿的饮食在空间和季节上存在差异,但主要以木本多年生植物为主,如Betula属、Populus属、Salix属和Abies属植物,同时也包括草本和水生植物,这些植物都可能受到森林管理的影响。由于麋鹿的饮食在其分布范围内和不同季节间有所变化,因此了解其当地饮食组成对于指导可能影响麋鹿栖息地质量和种群动态的土地管理决策至关重要。本研究旨在确定加拿大不列颠哥伦比亚省中北部选定地区的麋鹿饮食中的维管植物种类组成,这些地区的麋鹿数量正在减少,并探讨它们的饮食在地理上、年度间(从一个夏季到下一个夏季)以及季节内(从初夏到晚夏)的变化情况。2020年、2021年和2022年的夏季,我们在不列颠哥伦比亚省中北部三个已知有麋鹿活动的区域收集了麋鹿粪便样本,并使用第二内转录间隔区(ITS2)技术进行DNA宏条形码分析,以确定粪便样本中的植物种类组成。通过频率出现、相对读取丰度、Pianka生态位重叠指数和双侧Fisher精确检验等方法,分别比较了14个科和18个属的植物在不同时间和空间上的出现频率。饮食中的植物多样性也进行了比较。大多数鉴定出的植物属于5个科:柳叶菜科(Onagraceae)、桦木科(Betulaceae)、枸杞科(Grossulariaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和杜鹃花科(Ericaceae)。结果表明,不同地理区域的麋鹿饮食存在显著差异,而年际间的饮食变化较小;同时需要在早夏和晚夏增加采样工作量。我们鼓励森林管理者将我们的研究结果纳入关于麋鹿夏季栖息地的管理决策中,特别是在麋鹿作为重要管理目标或数量正在减少的地区。

引言

麋鹿(Alces alces)是鹿科(Cervidae)中最大的物种,分布于北美洲和欧亚大陆的北部地区,包括但不仅限于大多数加拿大省份和地区、美国北部部分地区、挪威、瑞典、芬兰、俄罗斯以及北欧其他地区(Jensen等人,2018年;Jensen等人,2020年)。在广泛的分布范围内,麋鹿栖息于多种生境类型中,包括北方森林、温带雨林、草原和苔原(Darimont等人,2005年;Arsenault等人,2019年;Cooley等人,2019年),其中许多生境都用于木材生产。
麋鹿的饮食组成随植物种类的丰富程度而变化,这表明麋鹿会根据当地植物群落调整其觅食行为。因此,一些作者认为麋鹿是广食性动物(Belovsky,1978年;Shipley,2010年)。Wam和Hjeljord(2010a)发现,在挪威的12个不同地区,麋鹿对某些植物的选择存在显著差异,例如颤杨(Populus tremula)、桦树(Betula属)、松树(Pinus属)、橡树(Quercus属)、山楂(Sorbus属)、柳树(Salix属)、越橘(Vaccinium myrtillus)和覆盆子(Rubus属)等,这种差异取决于这些植物在该地区的具体丰度。其他研究也显示了类似的饮食空间变异模式(Knowlton,1960年;LeResche和Davis,1973年;Dungan和Wright,2005年)。
麋鹿的饮食会随着季节的变化而变化。冬季食物供应有限且质量较差,主要以细枝、常绿叶子和木本植物的树皮为主(Renecker和Schwartz,1998年),这些食物会导致麋鹿出现能量负平衡(Timmermann和McNicol,1988年)。相比之下,夏季麋鹿的饮食富含营养(比冬季饮食多150-300%),它们除了食用木本植物外,还摄取多种草本和水生植物(Van Ballenberghe等人,1989年;Renecker和Schwartz,1998年;Wam和Hjeljord,2010a;Wam和Hjeljord,2010b)。虽然麋鹿在夏季仍然依赖木本植物,但只要叶子可用,它们更倾向于选择叶子而非细枝和树皮(Krefting,1974年),并且会根据季节内叶片的物候特征和营养价值来选择食物(Timmermann和McNicol,1988年;Wam和Hjeljord,2010a)。
尽管麋鹿的饮食存在空间和时间上的变化,但仍可以识别出一些可预测的食物摄入模式。首先,有些植物种类(通常是木本灌木和树木)无论季节或地区如何,在麋鹿的饮食中都大量存在。一些作者认为这些植物是麋鹿的专性食物来源(Shipley,2010年)。例如Salix属、Betula属、Alnus属和Populus tremuloides(Van Ballenberghe等人,1989年;Dungan和Wright,2005年;Shipley等人,1998年;Wam和Hjeljord,2010a;Wam和Hjeljord,2010b)。其次,尽管麋鹿的食物种类繁多,但任何一只麋鹿通常会主要依赖少数几种植物(少于7种)作为其主要食物来源(Breithaupt等人,2024年;Schwartz,1992年;Wam和Hjeljord,2010a)。
由于麋鹿在其分布范围内的饮食存在季节性变化,因此不应将饮食组成数据外推到数据收集的区域和季节之外(Wam和Hjeljord,2010a)。在加拿大不列颠哥伦比亚省中北部,已经进行了一些关于麋鹿冬季饮食的研究(Breithaupt等人,2024年;Hodder等人,2013年),但尚未有区域性研究关注麋鹿的夏季饮食(5月至8月)。虽然冬季食物资源稀缺通常被认为是影响麋鹿生存的限制因素(LeResche和Davis,1973年),但夏季食物可能同样重要甚至更为重要(Renecker和Schwartz,1998年;Wam和Hjeljord,2010a)。
夏季食物丰富且营养价值高,麋鹿通过夏季食物获得的营养对其越冬生存至关重要。具体来说,麋鹿会在夏季储存大量脂肪以弥补冬季的能量亏损(Timmermann和McNicol,1988年;Schwartz,1992年)。Cook等人(2021年)发现秋季体脂与冬季存活率之间存在正相关关系,这表明夏季高质量食物的可获得性对麋鹿种群动态起着关键作用。夏季食物的质量也会影响麋鹿的繁殖成功率,就像对其他鹿类一样(J. Cook等人,2004年;R. Cook等人,2021年;Wam和Hjeljord,2010a)。重要的是,学者们已经认识到森林采伐对森林地表覆盖的影响(Bergstedt和Milberg,2001年;McDonald等人,2008年),并警告森林管理方式可能对麋鹿的夏季栖息地产生影响(Hjeljord等人,1990年),并建议将麋鹿栖息地质量的考虑与现有的森林管理实践相结合(Thompson等人,1995年;Schrempp等人,2019年;Johnson和Rea,2024年)。
有多种方法可用于草食动物的饮食分析。一种方法是观察每种食物被咬食的次数(Dungan和Wright,2005年);然而,这种方法劳动强度大、耗时且难度高(Holechek等人,1982年)。另一种方法是胃内容物分析,但这需要破坏性采样(Holechek等人,1982年)。最近用于饮食分析的方法是粪便微组织学。这种方法基于粪便样本中发现的植物角质层碎片来鉴定植物。该方法的缺点是耗时较长,需要经验丰富的操作者,并且由于消化过程中植物降解速率不同,无法准确反映食物项目的相对丰度(Garnick等人,2018年)。此外,找到具备进行微组织学分析能力的实验室也较为困难。此外,所有这些方法在大规模采样时都存在效率低下和劳动强度高的问题。
然而,高通量测序(HTS)技术的进步使得在大规模粪便采样中能够检测到特定物种的eDNA(Erickson等人,2017年;Kartzinel等人,2015年)。粪便eDNA宏条形码分析涉及对混合eDNA中的目标DNA区域进行测序,然后将查询序列与先前鉴定的参考数据库进行匹配(Garnick等人,2018年)。这是一种快速、非侵入性和成本效益高的方法,通常被认为是准确的(Ando等人,2020年),并且最近已应用于圈养麋鹿的研究(Iacolina等人,2020年)。然而,这种方法也存在一些局限性,例如难以准确捕捉植物的相对丰度,这是由于消化过程中不同植物种类的降解速率不同导致的PCR偏差(Cowart等人,2015年;Deagle等人,2018年)、引物的通用性和参考库的完整性(Kuzmina等人,2017年)。最后,该方法在识别某些植物属和种水平上的能力也有限(Braukmann等人,2017年;Scasta等人,2019年)。
近年来,核糖体DNA的内转录间隔区(ITS2)在蒙古羊的饮食分析中显示出实用性(Guo等人,2018年)。我们的研究旨在利用eDNA宏条形码技术确定不列颠哥伦比亚省中北部三个森林管理区域内麋鹿夏季饮食中的植物种类,探讨麋鹿在初夏和晚夏之间的饮食差异,并判断这些差异是否每年都存在。我们试图了解麋鹿的饮食在空间和时间上的变化。我们的最终目标是帮助森林管理者响应那些呼吁将麋鹿等具有文化和经济价值的物种纳入实际景观管理决策的声音(McKay和Finnegan,2023年)。

研究区域和采样

2020年、2021年和2022年的夏季(5月至8月),我们在加拿大不列颠哥伦比亚省中北部的三个区域收集了麋鹿粪便样本(图1)。2020年至2022年,样本来自麦克劳德湖印第安人部落传统领地内的麦肯齐社区周边地区;2021年至2022年,样本来自弗雷泽湖印第安人部落传统领地内的铲湖燃烧区以及……

科和属列表

过滤掉不可靠的物种鉴定后,每个样本的可靠鉴定数量减少,导致许多样本没有可靠的鉴定结果,从而降低了样本量(表1)。在收集的233个样本中,130个样本至少在科水平上有一个可靠的鉴定结果,119个样本至少在属水平上有一个可靠的鉴定结果(表1)。总共在麋鹿粪便中检测到14个植物科和18个属。

夏季食物种类

通过宏条形码技术,我们常见的夏季食物种类包括柳叶菜科(Onagraceae)、桦木科(Betulaceae)、枸杞科(Grossulariaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和杜鹃花科(Ericaceae)的植物,这些植物在初夏和晚夏采集的粪便样本中以及不同研究年份之间普遍存在,但在不同研究区域之间存在差异。两个独立指标(FOO和RRA)一致确认了我们检测到的最丰富的物种,这证明了……

结论

受到工业木材采伐影响的森林是全球生物多样性的重要储存库,也是许多具有社会、文化和经济价值的猎物种群(如麋鹿)的重要栖息地。森林的管理方式会影响森林结构、植物群落组成和林分动态(Rowland等人,2005年;Chaudhary等人,2016年;Lambert,2024年)。由于森林管理导致的食物和覆盖资源的破坏或斑块化增加,可能会影响森林……

作者贡献声明

安德鲁·迪克(Andrew Dyck):撰写——审稿与编辑、初稿撰写、方法论、调查、正式分析。罗伊·V·里亚(Roy V. Rea):撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、资源协调、项目管理、方法论、调查、资金获取、数据管理、概念化。玛丽亚·库兹米娜(Maria Kuzmina):撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、软件应用、方法论、调查、正式分析、数据管理

利益冲突声明

迪克等人的作者没有需要声明的利益冲突。

致谢

我们感谢参与野外和实验室工作的人员,包括Brendan Carswell、Meghan Hilborn、Candyce Huxter、Mackenzie Vandale Roode Caslin Rea、Brittani Ketlo、Destiny Ketlo、Dayna Gray、Jordan Demeulemeester、Denton Spiers、Ty Murfitt、Johannes Groves、Carmen Richter、Jessica Eastman、Saulteau First Nation和Nadleh Whut’en First Nation。我们也非常感谢加拿大DNA条形码中心工作人员的支持。
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