麋鹿(Alces alces)是鹿科(Cervidae)中最大的物种,分布于北美洲和欧亚大陆的北部地区,包括但不仅限于大多数加拿大省份和地区、美国北部部分地区、挪威、瑞典、芬兰、俄罗斯以及北欧其他地区(Jensen等人,2018年;Jensen等人,2020年)。在广泛的分布范围内,麋鹿栖息于多种生境类型中,包括北方森林、温带雨林、草原和苔原(Darimont等人,2005年;Arsenault等人,2019年;Cooley等人,2019年),其中许多生境都用于木材生产。
麋鹿的饮食组成随植物种类的丰富程度而变化,这表明麋鹿会根据当地植物群落调整其觅食行为。因此,一些作者认为麋鹿是广食性动物(Belovsky,1978年;Shipley,2010年)。Wam和Hjeljord(2010a)发现,在挪威的12个不同地区,麋鹿对某些植物的选择存在显著差异,例如颤杨(Populus tremula)、桦树(Betula属)、松树(Pinus属)、橡树(Quercus属)、山楂(Sorbus属)、柳树(Salix属)、越橘(Vaccinium myrtillus)和覆盆子(Rubus属)等,这种差异取决于这些植物在该地区的具体丰度。其他研究也显示了类似的饮食空间变异模式(Knowlton,1960年;LeResche和Davis,1973年;Dungan和Wright,2005年)。
麋鹿的饮食会随着季节的变化而变化。冬季食物供应有限且质量较差,主要以细枝、常绿叶子和木本植物的树皮为主(Renecker和Schwartz,1998年),这些食物会导致麋鹿出现能量负平衡(Timmermann和McNicol,1988年)。相比之下,夏季麋鹿的饮食富含营养(比冬季饮食多150-300%),它们除了食用木本植物外,还摄取多种草本和水生植物(Van Ballenberghe等人,1989年;Renecker和Schwartz,1998年;Wam和Hjeljord,2010a;Wam和Hjeljord,2010b)。虽然麋鹿在夏季仍然依赖木本植物,但只要叶子可用,它们更倾向于选择叶子而非细枝和树皮(Krefting,1974年),并且会根据季节内叶片的物候特征和营养价值来选择食物(Timmermann和McNicol,1988年;Wam和Hjeljord,2010a)。
尽管麋鹿的饮食存在空间和时间上的变化,但仍可以识别出一些可预测的食物摄入模式。首先,有些植物种类(通常是木本灌木和树木)无论季节或地区如何,在麋鹿的饮食中都大量存在。一些作者认为这些植物是麋鹿的专性食物来源(Shipley,2010年)。例如Salix属、Betula属、Alnus属和Populus tremuloides(Van Ballenberghe等人,1989年;Dungan和Wright,2005年;Shipley等人,1998年;Wam和Hjeljord,2010a;Wam和Hjeljord,2010b)。其次,尽管麋鹿的食物种类繁多,但任何一只麋鹿通常会主要依赖少数几种植物(少于7种)作为其主要食物来源(Breithaupt等人,2024年;Schwartz,1992年;Wam和Hjeljord,2010a)。
由于麋鹿在其分布范围内的饮食存在季节性变化,因此不应将饮食组成数据外推到数据收集的区域和季节之外(Wam和Hjeljord,2010a)。在加拿大不列颠哥伦比亚省中北部,已经进行了一些关于麋鹿冬季饮食的研究(Breithaupt等人,2024年;Hodder等人,2013年),但尚未有区域性研究关注麋鹿的夏季饮食(5月至8月)。虽然冬季食物资源稀缺通常被认为是影响麋鹿生存的限制因素(LeResche和Davis,1973年),但夏季食物可能同样重要甚至更为重要(Renecker和Schwartz,1998年;Wam和Hjeljord,2010a)。
夏季食物丰富且营养价值高,麋鹿通过夏季食物获得的营养对其越冬生存至关重要。具体来说,麋鹿会在夏季储存大量脂肪以弥补冬季的能量亏损(Timmermann和McNicol,1988年;Schwartz,1992年)。Cook等人(2021年)发现秋季体脂与冬季存活率之间存在正相关关系,这表明夏季高质量食物的可获得性对麋鹿种群动态起着关键作用。夏季食物的质量也会影响麋鹿的繁殖成功率,就像对其他鹿类一样(J. Cook等人,2004年;R. Cook等人,2021年;Wam和Hjeljord,2010a)。重要的是,学者们已经认识到森林采伐对森林地表覆盖的影响(Bergstedt和Milberg,2001年;McDonald等人,2008年),并警告森林管理方式可能对麋鹿的夏季栖息地产生影响(Hjeljord等人,1990年),并建议将麋鹿栖息地质量的考虑与现有的森林管理实践相结合(Thompson等人,1995年;Schrempp等人,2019年;Johnson和Rea,2024年)。
有多种方法可用于草食动物的饮食分析。一种方法是观察每种食物被咬食的次数(Dungan和Wright,2005年);然而,这种方法劳动强度大、耗时且难度高(Holechek等人,1982年)。另一种方法是胃内容物分析,但这需要破坏性采样(Holechek等人,1982年)。最近用于饮食分析的方法是粪便微组织学。这种方法基于粪便样本中发现的植物角质层碎片来鉴定植物。该方法的缺点是耗时较长,需要经验丰富的操作者,并且由于消化过程中植物降解速率不同,无法准确反映食物项目的相对丰度(Garnick等人,2018年)。此外,找到具备进行微组织学分析能力的实验室也较为困难。此外,所有这些方法在大规模采样时都存在效率低下和劳动强度高的问题。
然而,高通量测序(HTS)技术的进步使得在大规模粪便采样中能够检测到特定物种的eDNA(Erickson等人,2017年;Kartzinel等人,2015年)。粪便eDNA宏条形码分析涉及对混合eDNA中的目标DNA区域进行测序,然后将查询序列与先前鉴定的参考数据库进行匹配(Garnick等人,2018年)。这是一种快速、非侵入性和成本效益高的方法,通常被认为是准确的(Ando等人,2020年),并且最近已应用于圈养麋鹿的研究(Iacolina等人,2020年)。然而,这种方法也存在一些局限性,例如难以准确捕捉植物的相对丰度,这是由于消化过程中不同植物种类的降解速率不同导致的PCR偏差(Cowart等人,2015年;Deagle等人,2018年)、引物的通用性和参考库的完整性(Kuzmina等人,2017年)。最后,该方法在识别某些植物属和种水平上的能力也有限(Braukmann等人,2017年;Scasta等人,2019年)。
近年来,核糖体DNA的内转录间隔区(ITS2)在蒙古羊的饮食分析中显示出实用性(Guo等人,2018年)。我们的研究旨在利用eDNA宏条形码技术确定不列颠哥伦比亚省中北部三个森林管理区域内麋鹿夏季饮食中的植物种类,探讨麋鹿在初夏和晚夏之间的饮食差异,并判断这些差异是否每年都存在。我们试图了解麋鹿的饮食在空间和时间上的变化。我们的最终目标是帮助森林管理者响应那些呼吁将麋鹿等具有文化和经济价值的物种纳入实际景观管理决策的声音(McKay和Finnegan,2023年)。