盐胁迫下刺柏（Juniperus excelsa）幼苗对水杨酸和硅的生长发育、光合作用及生化反应

《Forest Ecology and Management》：Growth, photosynthesis and biochemical responses of Juniperus excelsa seedlings to salicylic acid and silicon under salt stress

本研究通过盆栽试验，探究了盐胁迫对Juniperus excelsa幼苗生长及生理的影响，发现外源水杨酸（SA）和硅（Si）可缓解其抑制效应。SA通过增强抗氧化能力稳定光合色素，Si则促进株高和根长等结构生长，但二者在严重盐胁迫下保护效果减弱。研究为半干旱区植物修复提供理论依据，并建议结合分子生物学方法优化应用策略。

　　

Cengiz Yucedag | Oliver Gailing

土耳其布尔杜尔穆罕默德·阿基夫·埃尔索伊大学景观建筑系

摘要

土壤盐分通过引发氧化应激显著抑制植物生长和生理活动。本研究探讨了水杨酸和硅在缓解盐分诱导的Juniperus excelsa幼苗生长减缓、光合色素减少和氧化应激反应方面的作用。实验在昌克尔卡拉特金大学的研究与实践设施的露天遮荫环境中进行。2023年2月初，采用随机完全区组设计，设置了三种因子处理：NaCl（0、40、80 mM）、水杨酸（0、0.5、1、2 mM）和硅（0、0.5、1、2 mM）。通过因子方差分析（ANOVA）、主成分分析（PCA）和相关性热图来分析性状响应和抗逆策略。盐分以剂量依赖的方式抑制了J. excelsa幼苗的生长，其中光合色素和根生物量的敏感性尤为显著。水杨酸和硅通过不同的但功能上相似的机制减轻了这些负面影响：水杨酸通过减少氧化损伤和稳定色素来提高生化抗逆性，而硅主要增强了株高和根长等结构性状。尽管在非盐分条件下这两种处理具有积极作用，但在严重盐分胁迫下其保护效果会下降。鉴于本研究关注的是早期生长阶段以及方法上的局限性，需要进一步的野外和分子研究来优化应用策略并验证J. excelsa的长期盐分耐受性。

引言

非生物胁迫，尤其是土壤盐分，通过阻碍植物的生长、发育和产量，显著限制了全球农业和森林的生产力（Flowers and Colmer, 2015; Zhu et al., 2019）。盐分胁迫会破坏细胞渗透平衡和离子稳态，促进活性氧（ROS）如超氧阴离子、过氧化氢（H?O?）和羟基自由基的过度积累。ROS水平的升高会对脂质、蛋白质、核酸和细胞膜造成氧化损伤，最终导致植物表现和存活率下降（Rajeshwari and Bhuvaneshwari, 2017; Wang et al., 2023a）。虽然植物具有酶促和非酶促的抗氧化防御系统，但严重的或长期的盐分胁迫常常会破坏这些保护机制（Wang et al., 2023a）。

Juniperus excelsa M. Bieb.是一种常绿针叶树，广泛分布于东地中海和半干旱地区，包括土耳其、克里米亚、高加索、叙利亚和黎巴嫩。该物种自然生长在海拔150–2700米的干燥多岩石斜坡上，表现出显著的耐旱、耐寒和耐盐性（Ilnitsky et al., 2020; Yüceda? et al., 2021; Delig?z and Bayar, 2022）。在土耳其，J. excelsa的分布面积是所有刺柏属植物中最大的。由于其高度耐受干旱和半干旱等恶劣环境条件，它被视为生态恢复和造林计划的关键物种（Yüceda? and Gailing, 2013; Abdallah et al., 2020）。

除了生态作用外，J. excelsa的精油含有多种具有抗氧化和抗菌特性的生物活性化合物，长期以来一直被用于传统医学中治疗感染、呼吸系统和胃肠道疾病（Eryi?it et al., 2023; Drakli and Abou Hassan, 2024）。然而，这些精油的化学成分因生态和地理条件而异，这强调了进行区域特定研究的必要性，以增强这些精油的药理和工业应用（Eryi?it et al., 2023）。

外部施加缓解剂，如水杨酸（SA）和硅（S），已成为减少盐分诱导的氧化损伤的常用方法（Zhao et al., 2024; Zhu et al., 2019）。水杨酸是一种信号分子，它通过增强过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等关键酶的活性来调节生长、光合作用、离子平衡和抗氧化防御（Rocha et al., 2022）。同样，虽然硅不被归类为必需营养素，但它被认为是一种准必需元素，因为它可以通过促进根系发育、离子调节、水分关系和抗氧化能力来提高植物对盐分和其他非生物胁迫的耐受性（Moraes et al., 2022; Wang et al., 2021; Zhao et al., 2024）。植物组织中硅的积累可以强化细胞壁结构，限制钠的吸收，并影响与胁迫相关的基因（如离子转运蛋白和抗氧化途径相关基因）的表达（Zhu et al., 2019; Hussain et al., 2021）。

尽管有大量证据表明水杨酸和硅对农业作物和某些木本植物的盐分胁迫具有保护作用，但它们对森林树种耐盐性的潜在缓解效果仍知之甚少。在这方面，本研究首次探讨了水杨酸和硅在J. excelsa中的潜在效果，该物种在地中海盐碱和半干旱生态系统中具有重要的生态价值。与以往主要关注单一缓解化合物或有限性状的研究（Véras et al., 2021; Duangpan et al., 2022; Xavier et al., 2022; da Silva et al., 2023; Youssara et al., 2025）不同，本研究综合考虑了生长参数、光合色素含量和氧化应激指标，以全面评估盐分胁迫响应。因此，本研究的主要目的是评估增加NaCl浓度对J. excelsa幼苗生长和生理表现的影响，并确定外源性水杨酸和硅的应用是否能够缓解盐分诱导的胁迫。具体而言，研究旨在：（i）量化盐分对幼苗生长参数的影响，包括株高、根长以及鲜重和干重；（ii）评估盐分引起的光合色素含量变化（叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素a+b和类胡萝卜素）；（iii）探讨水杨酸和硅缓解盐分相关生长抑制和色素减少的潜力；（iv）评估水杨酸和硅在调节氧化应激指标（如脯氨酸积累、过氧化氢H?O?和丙二醛MDA水平）中的作用。通过使用两种多变量方法分析所有研究性状之间的关系，以全面了解胁迫响应。基于这些考虑，我们假设外源性水杨酸和硅的应用通过增强抗氧化防御机制和维持盐分条件下的生理稳定性来提高J. excelsa幼苗的耐盐性。

实验设计

实验在昌克尔卡拉特金大学的研究与实践设施进行（北纬40°37′32″，东经33°36′30″；海拔884米），在露天遮荫条件下进行。实验使用了来自E?irdir苗圃的1年生+0年生J. excelsa容器化幼苗，种子来源于Süt?üler品种。

实验采用随机完全区组设计，每个处理有12个重复，每个塑料盆的容量为2升（尺寸16×15厘米），于2023年2月初开始。

生长性状

NaCl处理显著影响了株高（SH）、根长（RL）、鲜重（SFW）、干重（RFW）和根干重（RDW）（p<0.05），但干物质重量（SDW）未受显著影响（p>0.05）。另一方面，水杨酸（SA）对株高、鲜重和干物质重量没有显著影响（p>0.05），但显著改变了根长、干重和根干重（p<0.05）。此外，硅（S）对株高和根长有显著影响（p<0.05），但对鲜重、干物质重量、根长和根干重没有显著影响（p>0.05）。NaCl与水杨酸和硅的相互作用对任何指标均无显著影响。

讨论

本研究表明，盐分胁迫对J. excelsa幼苗的生长具有剂量依赖性的抑制作用，其中根生物量尤为敏感。这些结果与之前在Citrus aurantium L.（El-Shazly et al., 2015）、Citrus grandis（L.）Osb.（Al Sultani and Abdul-Kadhim, 2022）和Psidium guajava L.（Oliveira et al., 2023）幼苗中的研究结果一致，这些研究也发现随着NaCl浓度的增加，植物的营养和根系性状显著下降。

结论

J. excelsa幼苗的生长受到盐分的剂量依赖性抑制，其中光合色素和根生物量最为敏感。通过外源性水杨酸和硅的应用，这些效应得到了缓解，其机制不同但功能上有所趋同：水杨酸通过减少氧化损伤、保持色素稳定性和促进渗透调节来提高生化抗逆性，而硅主要增强了株高和根长等结构性状。水杨酸和硅均促进了植物的生长。

作者贡献声明

Oliver Gailing：撰写——审稿与编辑、监督、数据分析。Cengiz Yucedag：撰写——初稿、方法设计、实验实施、数据分析、概念构建。

资助

作者声明没有与本文相关的资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢Nuray Cicek博士在生长测量和实验室分析方面的协助，以及Mehmet Sirin Yelsiz在实验室分析方面的支持。