《Frontiers in Ecology and Evolution》：The effects of the Richmondian invasion on benthic invertebrate functional diversity during the Late Ordovician
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本文通过分析辛辛那提穹隆地区6个三级层序中的1,139种晚奥陶世（卡蒂期）底栖海洋无脊椎动物化石，首次系统评估了里士满入侵事件对古群落功能多样性（Functional Diversity）的影响。研究发现，尽管物种组成发生显著变化，但入侵物种主要占据原有功能实体（Functional Entities），未显著增加新功能或改变功能冗余度（Functional Redundancy）、功能过冗余（Functional Over-Redundancy）和功能脆弱性（Functional Vulnerability）。该成果揭示了群落组成与功能多样性的解耦现象，为现代海洋生物入侵的生态影响评估提供了深时尺度的重要参考。
地质背景与科学问题
晚奥陶世（约4.45亿年前）的冰川消融导致海平面上升，连接了劳伦大陆原先孤立的浅海盆地，引发超过75个属的底栖生物通过幼虫扩散多批次入侵辛辛那提海域，这一事件被称为"里士满入侵"。尽管前人研究指出该事件导致群落组成显著变化，但功能多样性（即生物在生态系统中执行的功能类型和分布）是否发生根本性重构仍不明确。
研究方法创新
研究团队整合了古生物学数据库和4个博物馆的77,180件标本数据，对1,272种宏体无脊椎动物（涉及腕足动物、软体动物、苔藓动物等10个门类）的7个功能性状进行量化分析：生活层位（Tiering）、摄食方式（Feeding Mode）、运动性（Motility）、结构坚固度（Structural Robustness）、营养级（Trophic Rank）、视觉能力（Vision）和体型（Body Form）。通过计算功能实体（FE）数量、功能冗余度（FR=S/FE）、功能脆弱性（FV=单物种FE占比）等指标，首次实现对该古入侵事件的功能生态学精准评估。
核心发现与机制解析
- 1.
功能空间稳定性：基于最常用的3个化石性状（生活层位/摄食/运动性）分析显示，入侵前后功能实体数量保持19-22个，C7阶段仅新增2个脆弱功能实体（各由1个物种支撑）。
- 2.
七性状全景揭示：全性状分析发现功能实体数量从入侵前（C2）的45个降至入侵高峰期（C5）的33个，虽在C7恢复至41个但仍未达前水平。物种数可预测功能实体数量（r2=0.66, p=0.03）和功能冗余度（r2=0.90, p=0.003），但与功能脆弱性无显著关联。
- 3.
动态过程解码：入侵早期（C3-C5）新功能实体增加缓慢，表明入侵物种主要填充现有生态位；C5-C6阶段功能实体流失最严重，对应入侵物种建立期；C7阶段功能脆弱性回升至29%，反映群落整合后期稀有功能的再现。
- 4.
统计验证：C2与C7的功能实体物种分布秩次显著相关（Spearman’s ρ=0.65, p<0.01），证实入侵未颠覆功能结构。
科学意义与现代表征
该研究揭示了地质历史时期生物入侵对功能多样性影响存在三阶段模式：到达期（功能脆弱性升高）→建立期（功能实体流失）→整合期（功能结构恢复）。晚奥陶世海洋生态系统与现代南极系统具有高可比性（均以滤食动物为主且缺乏硬质捕食者），这一发现提示现代极地海洋保护应重点关注入侵物种的功能整合动态而非单纯物种更替。研究强调功能多样性指标比物种丰富度更能反映生态系统的长期稳定性，为海洋保护政策提供了新的评估维度。
